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[456] Verbreitung der Süsswasserbewohner. – Die Bewohner oceanischer Inseln. – Abwesenheit von Batrachiern und Landsäugethieren. – Beziehungen der Bewohner von Inseln zu denen des nächsten Festlandes. – Über Ansiedelung aus den nächsten Quellen und nachherige Abänderung. – Zusammenfassung dieses und des vorigen Capitels.
Da Seen und Flusssysteme durch Schranken von Festland von einander getrennt werden, so möchte man glauben, dass Süsswasserbewohner nicht im Stande gewesen wären, sich innerhalb eines und desselben Landes weit zu verbreiten und, da das Meer offenbar eine noch weniger überschreitbare Schranke ist, dass sie sich niemals in[456] entfernte Länder hätten verbreiten können. Und doch verhält sich die Sache gerade entgegengesetzt. Nicht allein haben viele Süsswasserspecies aus ganz verschiedenen Classen eine ungeheuer weite Verbreitung, sondern einander nahe verwandte Formen herrschen auch in auffallender Weise über die ganze Erdoberfläche vor. Ich erinnere mich noch sehr wohl der Überraschung, die ich fühlte, als ich zum ersten Male in Brasilien Süsswasserformen sammelte und die Süsswasserinsecten, Muscheln u.s.w. den englischen so ähnlich und die umgebenden Landformen jenen so unähnlich fand.
Doch kann dieses Vermögen weiter Verbreitung bei den Süsswasserbewohnern in den meisten Fällen, wie ich glaube, daraus erklärt werden, dass sie in einer für sie sehr nützlichen Weise von Teich zu Teich und von Strom zu Strom kurze und häufige Wanderungen anzustellen fähig gemacht worden sind: aus welcher Fähigkeit sich dann die Neigung zu weiter Verbreitung als eine fast nothwendige Folge ergeben dürfte. Doch können wir hier nur wenige Fälle in Betracht ziehen; von diesen bieten Fische einige der am schwierigsten zu erklärenden dar. Man glaubte früher, dass eine und dieselbe Süsswasserspecies niemals auf zwei weit von einander entfernten Continenten vorkommen könne. Dr. GÜNTHER hat aber vor Kurzem gezeigt, dass der Galaxias attenuatus Tasmanien, Neu-Seeland, die Falkland-Inseln und das Festland von Süd-America bewohnt. Dies ist ein wunderbarer Fall, welcher wahrscheinlich auf eine Verbreitung von einem antarctischen Centrum aus während einer früheren warmen Periode hinweist. Indess wird dieser Fall dadurch zu einem etwas weniger überraschenden, als die Arten dieser Gattung das Vermögen haben, durch irgend welche unbekannte Mittel grosse Strecken offenen Meeres zu überschreiten; so findet sich eine Species, welche Neu-Seeland und den Auckland-Inseln gemeinsam zukommt, trotzdem sie durch eine Entfernung von ungefähr 230 Meilen (engl.) von einander getrennt sind. Oft verbreiten sich Süsswasserfische auf dem nämlichen Festlande weit und in beinahe launischer Weise, so dass zwei Flusssysteme einen Theil ihrer Fische miteinander gemein, einen andern verschieden haben können. Wahrscheinlich werden sie gelegentlich durch Mittel transportiert, die man zufällige nennen kann. So werden nicht selten Fische von Wirbelwinden durch die Luft entführt, wonach sie als Fischregen wieder zur Erde gelangen; und es ist bekannt, dass die Eier ihre Lebensfähigkeit noch eine beträchtliche Zeit nach ihrer Entfernung aus dem Wasser bewahren. Doch dürfte die Verbreitung[457] der Süsswasserfische vorzugsweise Höhenwechseln des Landes während der gegenwärtigen Periode zuzuschreiben sein, welche die Ursache wurden, dass manche Flüsse ineinander flossen. Auch lassen sich Beispiele anführen, dass dies ohne Veränderungen in den wechselseitigen Höhen durch Überschwemmungen bewirkt worden ist. Die grosse Verschiedenheit zwischen den Fischen auf den entgegengesetzten Seiten von Gebirgsketten, die continuierlich sind und folglich schon seit früher Zeit die Ineinandermündung der beiderseitigen Flusssysteme vollständig gehindert haben müssen, führt zum nämlichen Schlusse. Einige Süsswasserfische stammen von sehr alten Formen ab, und in solchen Fällen wird die Zeit weitaus hingereicht haben zu grossen geographischen Veränderungen, jene Formen werden folglich auch Zeit und Mittel gefunden haben, sich durch weite Wanderungen zu verbreiten. Überdies ist Dr. GÜNTHER neuerdings durch verschiedene Betrachtungen zu dem Schlusse veranlasst worden, dass bei Fischen die gleichen Formen eine lange Dauer besitzen. Salzwasserfische können bei sorgfältigem Verfahren langsam an's Leben im Süsswasser gewöhnt werden, und nach VALENCIENNES gibt es kaum eine gänzlich auf Süsswasser beschränkte Fischgruppe, so dass wir uns vorstellen können, eine marine Form einer übrigens dem Süsswasser angehörigen Gruppe wandere weit der Seeküste entlang und werde später abgeändert und endlich in Süsswassern eines entlegenen Landes zu leben befähigt.
Einige Arten von Süsswasser-Conchylien haben eine sehr weite Verbreitung, und verwandte Arten, die nach meiner Theorie von gemeinsamen Arten abstammen und mithin aus einer einzigen Quelle hervorgegangen sind, walten über die ganze Erdoberfläche vor. Ihre Verbreitung setzte mich anfangs sehr in Verlegenheit, da ihre Eier nicht zur Fortführung durch Vögel geeignet sind und wie die Thiere selbst durch Seewasser sofort getödtet werden. Ich konnte selbst nicht begreifen, wie es komme, dass einige naturalisierte Arten sich so schnell über ein und dasselbe Gebiet verbreitet haben. Doch haben zwei von mir beobachtete Thatsachen – und viele andere werden zweifelsohne noch entdeckt werden – einiges Licht über diesen Gegenstand verbreitet. Wenn eine Ente sich plötzlich aus einem mit Wasserlinsen bedeckten Teiche erhebt, so bleiben leicht, wie ich zweimal gesehen habe, einige dieser kleinen Pflanzen an ihrem Rücken hängen, und es ist mir selbst passiert, dass, als ich einige Wasserlinsen aus einem Aquarium in's andere versetzte, ich ganz absichtslos das letztere mit Süsswassermollusken des erstern[458] bevölkerte. Doch ist ein anderer Umstand vielleicht noch wirksamer. Ich hängte einen Entenfuss in einem Aquarium auf, wo viele Eier von Süsswasserschnecken auszukriechen im Begriffe waren, und fand, dass bald eine grosse Menge der äusserst kleinen ausgeschlüpften Schnecken an dem Fuss umherkrochen und sich so fest anklebten, dass sie von dem herausgenommenen Fuss nicht abgeschabt werden konnten, obwohl sie in einem etwas mehr vorgeschrittenen Alter freiwillig davon abfallen würden. Diese frisch ausgeschlüpften Mollusken, ob schon zum Wohnen im Wasser bestimmt, lebten an dem Entenfusse in feuchter Luft wohl 12 – 20 Stunden lang, und während dieser Zeit kann eine Ente oder ein Reiher wenigstens 600 – 700 englische Meilen weit fliegen, um sich dann sicher wieder in einem Sumpfe oder Bache niederzulassen, wie sie von einem Sturm über's Meer hin auf eine oceanische Insel oder auf einen andern entfernten Punkt verschlagen werden können. Auch erzählt mir Sir CH. LYELL, dass man einen Wasserkäfer (Dytiscus) mit einer ihm fest ansitzenden Süsswasser-Napfschnecke (Ancylus) gefangen hat; und ein anderer Wasserkäfer derselben Familie aus der Gattung Colymbetes kam einmal an Bord des Beagle geflogen, als dieser 45 englische Meilen vom nächsten Lande entfernt war; wie viel weiter er aber mit einem günstigen Winde noch gekommen sein würde, vermag Niemand zu sagen.
Was die Pflanzen betrifft, so ist es längst bekannt, was für eine ungeheure Ausbreitung manche Süsswasser- und selbst Sumpfgewächse auf den Festländern und bis zu entferntesten oceanischen Inseln besitzen. Dies ist nach ALPH. DE CANDOLLE'S Bemerkung am deutlichsten in solchen grossen Gruppen von Landpflanzen zu ersehen, aus welchen nur einige Glieder aquatisch sind, denn diese letzten pflegen, als wäre es in Folge dessen, sofort eine viel grössere Verbreitung als die übrigen zu erlangen. Ich glaube, günstige Verbreitungsmittel erklären diese Erscheinung. Ich habe vorhin die Erdtheilchen erwähnt, welche gelegentlich an Schnäbeln und Füssen der Vögel hängen bleiben. Sumpfvögel, welche die schlammigen Ränder der Sümpfe aufsuchen, werden meistens schmutzige Füsse haben, wenn sie plötzlich aufgescheucht werden. Nun wandern gerade Vögel dieser Ordnung mehr als die irgend einer andern und zuweilen werden sie auf den entferntesten und ödesten Inseln des offenen Weltmeeres angetroffen. Sie werden sich nicht leicht auf der Oberfläche des Meeres niederlassen, wo der noch an ihren Füssen hängende Schlamm abgewaschen werden könnte; und wenn sie an's Land kommen, werden sie gewiss alsbald ihre gewöhnlichen Aufenthaltsorte[459] an den Süsswassern aufsuchen. Ich glaube nicht, dass die Botaniker wissen, wie beladen der Schlamm der Teiche mit Pflanzensamen ist; ich habe jedoch einige kleine Versuche darüber gemacht, will aber hier nur den auffallendsten Fall mittheilen. Ich nahm im Februar drei Esslöffel voll Schlamm von drei verschiedenen Stellen unter Wasser, am Rande eines kleinen Teiches. Dieser Schlamm wog getrocknet nur 6 3/4 Unzen. Ich bewahrte ihn sodann in meinem Arbeitszimmer bedeckt sechs Monate lang auf und zählte und riss jedes aufkeimende Pflänzchen aus. Diese Pflänzchen waren von mancherlei Art und ihre Zahl betrug im Ganzen 537; und doch war all' dieser zähe Schlamm in einer einzigen Obertasse enthalten. Diesen Thatsachen gegenüber würde es nun, meine ich, geradezu unerklärbar sein, wenn es nicht mitunter vorkäme, dass Wasservögel die Samen von Süsswasserpflanzen in weite Fernen verschleppten und nach unbevölkerten Teichen und Strömen brächten. Und dasselbe Mittel mag hinsichtlich der Eier einiger kleiner Süsswasserthiere in Wirksamkeit kommen.
Auch noch andere und jetzt noch unbekannte Kräfte mögen dabei ihren Theil haben. Ich habe oben gesagt, dass Süsswasserfische manche Arten Sämereien fressen, obwohl sie viele andere Arten, nachdem sie sie verschlungen haben, wieder auswerfen; selbst kleine Fische verschlingen Samen von mässiger Grösse, wie die der gelben Wasserlilie und des Potamogeton. Reiher und andere Vögel sind Jahrhundert nach Jahrhundert täglich auf den Fischfang ausgegangen; wenn sie sich dann erheben, suchen sie oft andere Wässer auf oder werden auch zufällig über's Meer getrieben; und wir haben gesehen, dass Samen oft ihre Keimkraft noch besitzen, wenn sie in Gewölle, in Excrementen u. dergl. viele Stunden später wieder ausgeworfen werden. Als ich die grossen Samen der herrlichen Wasserlilie, Nelumbium, sah und mich dessen erinnerte, was ALPHONSE DE CANDOLLE über die Verbreitung dieser Pflanze gesagt hat, so meinte ich, ihre Verbreitung müsse ganz unerklärbar sein. Doch versichert AUDUBON, Samen der grossen südlichen Wasserlilie (nach Dr. HOOKER wahrscheinlich das Nelumbium luteum) im Magen eines Reihers gefunden zu haben. Obwohl es mir nun als Thatsache nicht bekannt ist, so schliesse ich doch aus der Analogie, dass, wenn ein Reiher in einem solchen Falle nach einem andern Teiche flöge und dort eine herzhafte Fischmahlzeit zu sich nähme, er wahrscheinlich aus seinem Magen wieder einen Ballen mit noch unverdautem Nelumbiumsamen auswerfen würde.[460]
Bei Betrachtung dieser verschiedenen Verbreitungsmittel muss man sich noch erinnern, dass, wenn ein Teich oder Fluss z.B. auf einer sich hebenden Insel zuerst entsteht, er noch nicht bevölkert ist und ein einzelnes Sämchen oder Ei'chen gute Aussicht auf Fortkommen hat. Obschon ein Kampf um's Dasein zwischen den Individuen der wenn auch noch so wenigen Arten, die bereits in einem Teiche beisammen leben, immer eintreten wird, so wird in Betracht, dass die Zahl der Arten selbst in einem gut bevölkerten Teiche im Vergleich mit den ein gleiches Stück Land bewohnenden Arten gering ist, die Concurrenz auch wahrscheinlich zwischen Wasserformen minder heftig als zwischen den Landbewohnern sein; ein neuer Eindringling aus den Wässern eines fremden Landes würde folglich auch mehr Aussicht haben eine Stelle zu erobern, als ein neuer Colonist auf dem trockenen Lande. Auch dürfen wir nicht vergessen, dass viele Süsswasserbewohner tief auf der Stufenleiter der Natur stehen; und wir können mit Grund annehmen, dass solche niedrig organisierte Wesen langsamer als die höher ausgebildeten abändern oder modificiert werden, demzufolge dann ein und die nämliche Art wasserbewohnender Organismen lange wandern kann. Wir müssen auch der Wahrscheinlichkeit gedenken, dass viele süsswasserbewohnende Species, nachdem sie früher über ungeheure Flächen in zusammenhängender Weise verbreitet waren, in den mittleren Gegenden derselben erloschen sein können. Aber die weite Verbreitung der Pflanzen und niederen Thiere des Süsswassers, mögen sie nun ihre ursprüngliche Formen unverändert bewahren oder in gewissem Grade modificiert worden sein, hängt allem Anscheine nach hauptsächlich von der weiten Verbreitung ihrer Samen und Eier durch Thiere und zumal durch Süsswasservögel ab, welche bedeutende Flugkraft haben und natürlicher Weise von einem Gewässer zum andern wandern.
Wir kommen nun zur letzten der drei Classen von Thatsachen, welche ich als diejenigen ausgewählt habe, welche in Bezug auf Verbreitung die grössten Schwierigkeiten darbieten, wenn wir uns der Ansicht anschliessen, dass nicht bloss alle Individuen einer und derselben Art von irgend einem einzelnen Bezirke ausgewandert sind, sondern dass verwandte Arten, wenn sie auch jetzt die von einander getrenntesten Punkte bewohnen, doch von einem einzelnen Bezirke, der Geburtsstätte ihres frühern Urerzeugers, ausgegangen[461] sind. Ich habe bereits meine Gründe angeführt, warum ich nicht wohl mit der FORBES'schen Ansicht übereinstimmen kann von der Ausdehnung der Continente innerhalb der Periode jetzt existierender Arten in einem so enormen Grade, dass alle die vielen Inseln der verschiedenen Oceane hierdurch mit ihren jetzigen Landbewohnern bevölkert worden sind. Diese Ansicht würde allerdings zwar viele Schwierigkeiten beseitigen, aber keineswegs alle Erscheinungen hinsichtlich der Inselbevölkerung erklären. In den nachfolgenden Bemerkungen werde ich mich nicht auf die blosse Frage von der Vertheilung der Arten beschränken, sondern auch einige andere Thatsachen betrachten, welche sich auf die Richtigkeit der beiden Theorien, die der selbstständigen Schöpfung der Arten und die ihrer Abstammung von anderen Formen mit fortwährender Abänderung beziehen.
Die Arten aller Classen, welche oceanische Inseln bewohnen, sind nur wenig im Vergleich zu denen gleich grosser Flächen festen Landes, wie ALPHONSE DE CANDOLLE in Bezug auf die Pflanzen und WOLLASTON hinsichtlich der Insecten zugeben. Neu-Seeland z.B., mit seinen hohen Gebirgen und mannichfaltigen Standorten und einer Breite von über 780 Meilen, und die davorliegenden Aucklands-, Campbell- und Chatham-Inseln enthalten zusammen nur 960 Arten von Blüthenpflanzen; vergleichen wir diese geringe Zahl mit denen einer gleich grossen Fläche am Cap der guten Hoffnung oder im südwestlichen Neuholland, so müssen wir zugestehen, dass etwas von irgend einer Verschiedenheit in den physikalischen Bedingungen ganz unabhängiges die grosse Verschiedenheit der Artenzahlen veranlasst hat. Selbst die einförmige Grafschaft von Cambridge zählt 847 und das kleine Eiland Anglesea 764 Pflanzenarten; doch sind auch einige Farne und einige eingeführte Arten in diesen Zahlen mitbegriffen und ist die Vergleichung auch in einigen anderen Beziehungen nicht ganz richtig. Wir haben Beweise dafür, dass das kahle Eiland Ascension ursprünglich nicht ein halbes Dutzend Blüthenpflanzen besass; jetzt sind viele dort naturalisiert worden, wie es eben auch auf Neu-Seeland und auf allen anderen oceanischen Inseln, die nur angeführt werden können, der Fall ist. In Bezug auf St. Helena hat man Grund anzunehmen, dass die naturalisierten Pflanzen und Thiere schon viele einheimische Naturerzeugnisse gänzlich oder fast gänzlich vertilgt haben. Wer also der Lehre von der selbstständigen Erschaffung aller einzelnen Arten beipflichtet, der wird zugestehen müssen, dass auf den oceanischen[462] Inseln keine hinreichende Anzahl bestens angepasster Pflanzen und Thiere geschaffen worden ist; denn der Mensch hat diese Inseln ganz absichtslos aus verschiedenen Quellen viel besser und vollständiger als die Natur bevölkert.
Obwohl auf oceanischen Inseln die Zahl der Bewohner der Art nach dürftig ist, so ist das Verhältnis der endemischen, d.h. sonst nirgends vorkommenden Arten oft ausserordentlich gross. Dies ergibt sich, wenn man z.B. die Anzahl der endemischen Landschnecken auf Madeira oder der endemischen Vögel im Galapagos-Archipel mit der auf irgend einem Continente gefundenen Zahl und dann auch die beiderseitige Flächenausdehnung miteinander vergleicht. Es hätte sich diese Thatsache schon theoretisch erwarten lassen; denn, wie bereits erklärt worden, sind Arten, welche nach langen Zwischenräumen gelegentlich in einen neuen und isolierten Bezirk kommen und dort mit neuen Genossen zu concurrieren haben, in ausgezeichnetem Grade abzuändern geneigt und bringen oft Gruppen modificierter Nachkommen hervor. Daraus folgt aber keineswegs, dass, weil auf einer Insel fast alle Arten einer Classe eigenthümlich sind, auch die der übrigen Classen oder auch nur einer besondern Section derselben Classe eigenthümlich sind; und dieser Unterschied scheint theils davon herzurühren, dass diejenigen Arten, welche nicht abänderten, in Menge eingewandert sind, so dass ihre gegenseitigen Beziehungen nicht viel gestört wurden, theils ist er von der häufigen Ankunft unveränderter Einwanderer aus dem Mutterlande bedingt, mit denen sich die insularen Formen dann gekreuzt haben. Hinsichtlich der Wirkung einer solchen Kreuzung ist zu bemerken, dass die aus derselben entspringenden Nachkommen gewiss sehr kräftig werden müssen, so dass selbst eine gelegentliche Kreuzung wirksamer sein wird, als man voraus erwarten möchte. Ich will einige Beispiele anführen. Auf den Galapagos-Inseln gibt es 26 Landvögel, wovon 21 (oder vielleicht 23) endemisch sind, während von den 11 Seevögeln ihnen nur zwei eigenthümlich angehören, und es liegt auf der Hand, dass Seevögel leichter und häufiger als Landvögel nach diesen Eilanden gelangen können. Die Bermudas dagegen, welche ungefähr eben so weit von Nord-America, wie die Galapagos von Süd-America entfernt liegen, und einen ganz eigenthümlichen Boden besitzen, haben nicht eine einzige endemische Art von Landvögeln, und wir wissen aus J. M. JONES' trefflichem Berichte über die Bermudas, dass sehr viele nordamericanische Vögel gelegentlich diese Inseln besuchen.[463] Nach der Insel Madeira werden fast alljährlich, wie mir E. V. HARCOURT gesagt, viele europäische und africanische Vögel verschlagen. Die Insel wird von 99 Vogelarten bewohnt, von welchen nur eine der Insel eigenthümlich, aber mit einer europäischen Form sehr nahe verwandt ist; und 3 – 4 andere sind auf diese und die canarischen Inseln beschränkt. So sind diese beiden Inselgruppen, der Bermudas und Madeira, von den benachbarten Continenten aus mit Vögelarten besetzt worden, welche schon seit langen Zeiten in ihrer frühern Heimath miteinander gekämpft haben und einander angepasst worden sind; und nachdem sie sich nun in ihrer neuen Heimath angesiedelt haben, wird jede Art durch die anderen in ihrer gehörigen Stelle und Lebensweise erhalten worden und mithin wenig zu modificieren geneigt gewesen sein. Auch wird jede Neigung zur Abänderung durch die Kreuzung mit den aus dem Mutterlande unverändert nachkommenden Einwanderern gehemmt worden sein. Madeira wird ferner von einer wunderbaren Anzahl eigenthümlicher Landschnecken bewohnt, während nicht eine einzige Art von Seemuscheln auf seine Küste beschränkt ist. Obwohl wir nun nicht wissen, auf welche Weise die marinen Schalthiere sich verbreiten, so lässt sich doch einsehen, dass ihre Eier oder Larven vielleicht an Seetang und Treibholz sitzend oder an den Füssen der Watvögel hängend weit leichter als Landmollusken 300 – 400 Meilen weit über die offene See fortgeführt werden können. Die verschiedenen Insectenordnungen auf Madeira bieten nahezu parallele Fälle dar.
Oceanischen Inseln fehlen zuweilen Thiere gewisser ganzen Classen, deren Stellen durch Thiere anderer Classen eingenommen werden. So vertreten oder vertraten neuerdings noch auf den Galapagos Reptilien und auf Neu-Seeland flügellose Riesenvögel die Säugethiere. Obwohl aber Neu-Seeland hier als oceanische Insel besprochen wird, so ist es doch zweifelhaft, ob es mit Recht dazu gezählt wird: es ist von ansehnlicher Grösse und durch kein tiefes Meer von Australien getrennt. Nach seinem geologischen Character und der Richtung seiner Gebirgsketten hat W. B. CLARKE neuerdings behauptet, diese Insel sollte nebst Neu-Caledonien nur als Anhängsel von Australien betrachtet werden. Was die Pflanzen der Galapagos betrifft, so hat Dr. HOOKER gezeigt, dass das Zahlenverhältnis zwischen den verschiedenen Ordnungen ein ganz anderes als sonst allerwärts ist. Alle solche Verschiedenheiten in den Zahlenverhältnissen und das Fehlen ganzer Thier- und Pflanzengruppen[464] auf Inseln setzt man gewöhnlich auf Rechnung vermeintlicher Verschiedenheiten in den physikalischen Bedingungen der Inseln; aber diese Erklärung ist ziemlich zweifelhaft. Leichtigkeit der Einwanderung ist, wie mir scheint, reichlich ebenso wichtig wie die Natur der Lebensbedingungen gewesen.
Rücksichtlich der Bewohner oceanischer Inseln lassen sich viele merkwürdige kleine Thatsachen anführen. So haben z.B. auf gewissen nicht mit einem einzigen Säugethiere besetzten Inseln einige endemische Pflanzen prächtig mit Häkchen versehene Samen; und doch gibt es nicht viele Beziehungen, die augenfälliger wären, als die Eignung mit Haken besetzter Samen für den Transport durch die Haare und Wolle der Säugethiere. Indess können hakentragende Samen leicht noch durch andere Mittel von Insel zu Insel geführt werden, wo dann die Pflanze etwas verändert, aber ihre mit Widerhaken versehenen Samen behaltend eine endemische Form bildet, für welche diese Haken einen nun ebenso unnützen Anhang bilden, wie es rudimentäre Organe, z.B. die runzeligen Flügel unter den zusammengewachsenen Flügeldecken mancher insulären Käfer sind. Ferner besitzen Inseln oft Bäume oder Büsche aus Ordnungen, welche anderwärts nur Kräuter enthalten; nun aber haben Bäume, wie ALPH. DE CANDOLLE gezeigt hat, gewöhnlich nur beschränkte Verbreitungsgebiete, was immer die Ursache dieser Erscheinung sein mag. Daher ergibt sich dann, dass Baumarten wenig geeignet sein dürften, entlegene oceanische Inseln zu erreichen; und eine krautartige Pflanze, welche auf einem Continente keine Aussicht auf Erfolg bei der Concurrenz mit vielen vollständig entwickelten Bäumen hat, kann, wenn sie bei ihrer ersten Ansiedelung auf einer Insel nur mit anderen krautartigen Pflanzen in Concurrenz tritt, leicht durch immer höher strebenden und jene überragenden Wuchs ein Übergewicht über dieselben erlangen. Ist dies der Fall, so wird natürliche Zuchtwahl die Höhe krautartiger Pflanzen, aus welcher Ordnung sie auch immer sein mögen, oft etwas zu vergrössern und dieselben erst in Büsche und endlich in Bäume zu verwandeln geneigt sein.
Was die Abwesenheit ganzer Ordnungen von Thieren auf oceanischen Inseln betrifft, so hat BORY DE ST.-VINCENT schon vor langer Zeit die Bemerkung gemacht, dass Batrachier (Frösche, Kröten[465] und Molche) nie auf einer der vielen Inseln gefunden worden sind, womit der Grosse Ocean besäet ist. Ich habe mich bemüht, diese Behauptung zu prüfen und habe sie vollständig richtig befunden, mit Ausnahme von Neu-Seeland, Neu-Caledonien, den Andaman-Inseln und vielleicht den Salomon-Inseln und den Seychellen. Ich habe aber bereits erwähnt, dass es zweifelhaft ist, ob man Neu-Seeland und Neu-Caledonien zu den oceanischen Inseln rechnen soll; und in Bezug auf die Andaman- und Salomon-Gruppen und die Seychellen ist es noch zweifelhafter. Dieser allgemeine Mangel an Fröschen, Kröten und Molchen auf so vielen echten oceanischen Inseln lässt sich nicht aus ihrer natürlichen Beschaffenheit erklären: es scheint vielmehr umgekehrt, als wären diese Inseln eigenthümlich gut für diese Thiere geeignet; denn Frösche sind auf Madeira, den Azoren und auf Mauritius eingeführt worden, und haben sich so vervielfältigt, dass sie jetzt fast eine Plage sind. Da aber bekanntlich diese Thiere sowie ihr Laich (so viel bekannt, mit der Ausnahme einer einzigen indischen Species) durch Seewasser unmittelbar getödtet werden, so ist leicht zu ersehen, dass deren Transport über Meer sehr schwierig wäre und sie aus diesem Grunde auf keiner streng oceanischen Insel existieren. Dagegen würde es nach der Schöpfungstheorie sehr schwer zu erklären sein, warum sie auf diesen Inseln nicht erschaffen worden wären.
Säugethiere bieten einen weitern Fall ähnlicher Art dar. Ich habe die ältesten Reisewerke sorgfältig durchgegangen und kein unzweifelhaftes Beispiel gefunden, dass ein Landsäugethier (von den gezähmten Hausthieren der Eingeborenen abgesehen) irgend eine über 300 engl. Meilen weit von einem Festlande oder einer grossen Continental-Insel entlegene Insel bewohnt habe; und viele Inseln in viel geringeren Abständen entbehren derselben gleichfalls gänzlich. Die Falkland-Inseln, welche von einem wolfartigen Fuchse bewohnt sind, scheinen einer Ausnahme am nächsten zu kommen, können aber nicht als oceanisch gelten, da sie auf einer mit dem Festlande zusammenhängenden Bank 280 engl. Meilen von diesem entfernt liegen; und da überdies schwimmende Eisberge erratische Blöcke an ihren westlichen Küsten abgesetzt haben, so könnten dieselben auch wohl einmal Füchse mitgebracht haben, wie das jetzt in den arctischen Gegenden oft vorkommt. Und doch kann man nicht behaupten, dass kleine Inseln nicht auch kleine Säugethiere ernähren könnten; denn es ist dies in der That in vielen Theilen der Erde mit sehr kleinen Inseln der Fall, wenn sie dicht[466] an einem Continente liegen; und schwerlich lässt sich eine Insel anführen, auf der unsere kleinen Säugethiere sich nicht naturalisiert und bedeutend vermehrt hätten. Nach der gewöhnlichen Ansicht von der Schöpfung könnte man nicht sagen, dass nicht Zeit zur Schöpfung von Säugethieren gewesen wäre; viele vulcanische Inseln sind auch alt genug, wie sich theils aus der ungeheuren Zerstörung, die sie bereits erfahren haben, und theils aus dem Vorkommen tertiärer Schichten auf ihnen ergibt; auch ist Zeit gewesen zur Hervorbringung endemischer Arten aus anderen Classen; und auf Continenten erscheinen und verschwinden Säugethiere bekanntlich in rascherer Folge als andere, tieferstehende Thiere. Obgleich nun aber Landsäugethiere auf oceanischen Inseln nicht vorhanden sind, so finden sich doch fliegende Säugethiere fast auf jeder Insel ein. Neu-Seeland besitzt zwei Fledermäuse, die sonst nirgends in der Welt vorkommen; die Norfolk-Insel, der Viti-Archipel, die Bonin-Inseln, die Marianen- und Carolinengruppen und Mauritius: alle besitzen ihre eigenthümlichen Fledermausarten. Warum, kann man fragen, hat die angebliche Schöpfungskraft auf diesen entlegenen Inseln nur Fledermäuse und keine anderen Säugethiere hervorgebracht? Nach meiner Anschauungsweise lässt sich diese Frage leicht beantworten; denn kein Landsäugethier kann über so weite Meeresstrecken hinwegkommen, welche Fledermäuse noch zu überfliegen im Stande sind. Man hat Fledermäuse bei Tage weit über den Atlantischen Ocean ziehen sehen und zwei nordamericanische Arten derselben besuchen die Bermudas-Inseln, 600 engl. Meilen vom Festlande, regelmässig oder zufällig. Ich hörte von Mr. TOMES, welcher diese Familie näher studiert hat, dass viele Arten derselben eine ungeheure Verbreitung besitzen und sowohl auf Continenten als weit entlegenen Inseln zugleich vorkommen. Wir brauchen daher nur anzunehmen, dass solche wandernde Arten durch natürliche Zuchtwahl den Bedingungen ihrer neuen Heimath angemessen modificiert worden sind, und wir werden das Vorkommen von Fledermäusen auf oceanischen Inseln begreifen, bei Abwesenheit aller anderer Landsäugethiere.
Es besteht noch eine andere interessante Beziehung, nämlich die zwischen der Tiefe des, Inseln von einander und vom nächsten Festlande trennenden Meeres und dem Grade der Verwandtschaft der dieselben bewohnenden Säugethiere. WINDSOR EARL hat einige treffende, seitdem durch WALLACE'S vorzügliche Untersuchungen bedeutend erweiterte Beobachtungen in dieser Hinsicht über den[467] grossen Malayischen Archipel gemacht, welcher in der Nähe von Celebes von einem Streifen sehr tiefen Meeres durchschnitten wird, der zwei ganz verschiedene Säugethierfaunen trennt. Auf beiden Seiten desselben liegen die Inseln auf mässig tiefen untermeerischen Bänken und werden von einander nahe verwandten oder ganz identischen Säugethierarten bewohnt. Ich habe bisher nicht Zeit gefunden, diesem Gegenstand auch in anderen Weltgegenden nachzuforschen; soweit ich aber damit gekommen bin, bleiben die Beziehungen sich gleich. Wir sehen z.B. Gross-Britannien durch einen seichten Canal vom europäischen Festlande getrennt, und die Säugethierarten sind auf beiden Seiten die nämlichen. Ähnlich verhält es sich mit vielen nur durch schmale Meerengen von Neuholland geschiedenen Inseln. Die westindischen Inseln dagegen stehen auf einer fast 1000 Faden tief untergetauchten Bank; und hier finden wir zwar americanische Formen, aber von denen des Festlandes verschiedene Arten und selbst Gattungen. Da das Mass der Modification, welcher Thiere aller Art ausgesetzt sind, zum Theil von der Zeitdauer abhängt und eher anzunehmen ist, dass durch seichte Meerengen von einander oder vom Festland getrennte Inseln in noch jüngerer Zeit als die durch tiefe Canäle geschiedenen in Zusammenhang gewesen sind, so vermag man den Grund einer häufigen Beziehung zwischen der Tiefe des zwei Säugethierfaunen trennenden Meeres und dem Grade der Verwandtschaft derselben einzusehen, einer Beziehung, welche bei Annahme unabhängiger Schöpfungsacte ganz unerklärbar bleibt.
Die vorangehenden Bemerkungen über die Bewohner oceanischer Inseln, insbesondere die Spärlichkeit der Arten und die verhältnismässig grosse Zahl endemischer Formen, – da nur die Glieder gewisser Gruppen und nicht anderer Gruppen derselben Classe modificiert worden sind – , das Fehlen gewisser ganzer Ordnungen wie der Batrachier und der Landsäugethiere trotz der Anwesenheit fliegender Fledermäuse, die eigenthümlichen Zahlenverhältnisse in manchen Pflanzenordnungen, die Verwandlung krautartiger Pflanzenformen in Bäume u.s.w., alle scheinen sich mit der Ansicht, dass im Verlaufe langer Zeiträume gelegentliche Transportmittel viel zur Verbreitung der Organismen mitgewirkt haben, besser zu vertragen als mit der Meinung, dass alle unsere oceanische Inseln vordem in unmittelbarem Zusammenhang mit dem nächsten Festlande gestanden haben; denn nach dieser letzten Ansicht würde wahrscheinlich die Einwanderung der verschiedenen Classen gleichförmiger[468] gewesen sein, und da die Arten in Menge einzogen, so würden auch ihre gegenzeitigen Beziehungen nicht bedeutend gestört, sie selbst folglich entweder gar nicht oder alle in einer gleichmässigeren Weise modificiert worden sein.
Ich läugne nicht, dass noch viele und grosse Schwierigkeiten vorliegen, zu erklären, auf welche Weise manche Bewohner der entfernteren Inseln, mögen sie nun ihre anfängliche Form beibehalten oder seit ihrer Ankunft abgeändert haben, bis zu ihrer gegenwärtigen Heimath gelangt sind. Doch ist die Wahrscheinlichkeit nicht zu übersehen, dass viele Inseln, von denen keine Spur mehr vorhanden ist, als Ruheplätze existiert haben können. Ich will einen solchen schwierigen Fall specieller erwähnen. Fast alle und selbst die entlegensten und kleinsten oceanischen Inseln werden von Landschnecken bewohnt, und zwar meist von endemischen, doch zuweilen auch von anderwärts vorkommenden Arten. Dr. AUG. A. GOULD hat einige auffallende Beispiele von Landschnecken auf den Inseln des Stillen Oceans mitgetheilt. Nun ist es eine anerkannte Thatsache, dass Landschnecken durch Seewasser sehr leicht getödtet werden, und ihre Eier (wenigstens diejenigen, womit ich Versuche angestellt habe) sinken im Seewasser unter und werden getödtet. Und doch muss es meiner Meinung nach irgend ein unbekanntes aber gelegentlich höchst wirksames Verbreitungsmittel für dieselben geben. Sollten vielleicht die jungen eben dem Eie entschlüpften Schneckchen an den Füssen irgend eines am Boden ausruhenden Vogels emporkriechen und dann von ihm weiter getragen werden? Es kam mir der Gedanke, dass Landschnecken, im Zustande des Winterschlafs und mit einem Deckel auf ihrer Schalenmündung, in Spalten von Treibholz über ziemlich breite Seearme müssten geführt werden können. Ich fand sodann, dass verschiedene Arten in diesem Zustande ohne Nachtheil sieben Tage lang im Seewasser liegen bleiben können. Eine dieser Arten war Helix pomatia; nachdem sie sich wieder zur Winterruhe eingerichtet hatte, legte ich sie noch zwanzig Tage lang in Seewasser, worauf sie sich wieder vollständig erholte. Während dieser Zeit hätte sie von einer Meeresströmung von mittlerer Geschwindigkeit in eine Entfernung von 660 geographischen Meilen fortgeführt werden können. Da diese Art von Helix einen dicken kalkigen Deckel besitzt, so nahm ich ihn ab, und als sich hierauf wieder ein neuer häutiger Deckel gebildet hatte, tauchte ich sie noch vierzehn Tage in Seewasser, worauf sie wieder vollständig zu sich kam und davon[469] kroch. Baron AUCAPITAINE hat neuerdings ähnliche Versuche gemacht; er brachte 100, zu 10 Arten gehörige Landschnecken in einen mit Löchern versehenen Kasten und tauchte sie vierzehn Tage lang in Seewasser. Von den 100 Schnecken erhielten sich siebenundzwanzig. Die Anwesenheit eines Deckels scheint von Bedeutung gewesen zu sein, denn von zwölf Exemplaren von Cyclostoma elegans, welches einen Deckel hat, erhielten sich elf. Wenn ich bedenke, wie gut bei mir Helix pomatia dem Seewasser widerstand, so ist es merkwürdig, dass von vierundfünfzig zu vier Arten von Helix gehörigen Exemplaren, mit denen AUCAPITAINE experimentierte, kein einziges sich erholte. Es ist indess durchaus nicht wahrscheinlich, dass Landschnecken oft in dieser Weise transportiert worden sind; die Vogelfüsse sind ein wahrscheinlicheres Transportmittel.
Die auffallendste und für uns wichtigste Thatsache hinsichtlich der Inselbewohner ist ihre Verwandtschaft mit den Bewohnern des nächsten Festlandes, ohne mit denselben von gleichen Arten zu sein. Davon liessen sich zahlreiche Beispiele anführen. Der Galapagos-Archipel liegt 500 – 600 engl. Meilen von der Küste Süd-America's entfernt unter dem Aequator. Hier trägt fast jedes Land- wie Wasserproduct ein unverkennbar continental-americanisches Gepräge. Darunter befinden sich 26 Arten Landvögel, von welchen 21 oder vielleicht 23 für besondere Arten gehalten und gemeiniglich als hier geschaffen angesehen werden; und doch ist die nahe Verwandtschaft der meisten dieser Vögel mit americanischen Arten in jedem ihrer Charactere, in Lebensweise, Betragen und Ton der Stimme offenbar. So ist es auch mit anderen Thieren und, wie Dr. HOOKER in seinem ausgezeichneten Werke über die Flora dieser Inselgruppe gezeigt, mit einem grossen Theile der Pflanzen. Der Naturforscher, welcher die Bewohner dieser vulcanischen Inseln des Stillen Meeres betrachtet, fühlt, dass er auf americanischem Boden steht, obwohl er noch einige hundert Meilen von dem Festlande entfernt ist. Wie mag dies kommen? Woher sollten die, angeblich nur im Galapagos-Archipel und sonst nirgends erschaffenen Arten diesen so deutlichen Stempel der Verwandtschaft mit den in America geschaffenen haben? Es findet sich nichts in den Lebensbedingungen, nichts in der geologischen Beschaffenheit, nichts in[470] der Höhe oder dem Clima dieser Inseln noch in den Zahlenverhältnissen der verschiedenen hier zusammenwohnenden Classen, was den Lebensbedingungen auf den südamericanischen Küsten sehr ähnlich wäre; ja es ist sogar ein grosser Unterschied in allen diesen Beziehungen vorhanden. Andererseits aber besteht eine grosse Ähnlichkeit zwischen der vulcanischen Natur des Bodens, dem Clima und der Grösse und Höhe der Inseln der Galapagos einer- und der Cap-verdischen Gruppe andererseits. Aber welche unbedingte und gänzliche Verschiedenheit in ihren Bewohnern! Die der Inseln des grünen Vorgebirges sind mit denen Africa's verwandt, wie die der Galapagos mit denen America's. Derartige Thatsachen haben von der gewöhnlichen Annahme einer unabhängigen Schöpfung der Arten keine Erklärung zu erwarten, während nach der hier aufgestellten Ansicht es offenbar ist, dass die Galapagos entweder durch gelegentliche Transportmittel oder (wenn ich auch nicht an diese Annahme glaube) in Folge eines früheren unmittelbaren Zusammenhangs mit America von diesem Welttheile, wie die Cap-verdischen Inseln von Africa aus, bevölkert worden sind, und dass, obwohl diese Colonisten Modificationen ausgesetzt gewesen sein werden, doch das Erblichkeitsprincip ihre erste Geburtsstätte verräth.
Es liessen sich noch viele analoge Fälle anführen; denn es ist in der That eine fast allgemeine Regel, dass die endemischen Erzeugnisse von Inseln mit denen der nächsten Festländer oder der nächsten grossen Insel in verwandtschaftlicher Beziehung stehen. Ausnahmen sind selten und die meisten leicht erklärbar. So sind die Pflanzen von Kerguelenland, obwohl dieses näher bei Africa als bei America liegt, nach Dr. HOOKER'S Bericht sehr eng mit denen der americanischen Flora verwandt; doch erklärt sich diese Abweichung durch die Annahme, dass die genannte Insel hauptsächlich durch strandende, den vorherrschenden Seeströmungen folgende Eisberge, bevölkert worden sei, welche Steine und Erde voll Samen mit sich geführt haben. Neu-Seeland ist hinsichtlich seiner endemischen Pflanzen mit Neuholland als dem nächsten Continente näher als mit irgend einer andern Gegend verwandt, wie es auch zu erwarten war; es hat aber auch offenbare Verwandtschaft mit Süd-America, welches, wenn auch das zweitnächste Festland, so ungeheuer entfernt ist, dass die Thatsache als eine Anomalie erscheint. Doch auch diese Schwierigkeit verschwindet grösstentheils unter der Voraussetzung, dass Neu-Seeland, Süd-America und andere südliche Länder vor langen Zeiten theilweise von einem entfernt[471] gelegenen Mittelpunkte, nämlich von den antarctischen Inseln aus, bevölkert worden sind, als diese während einer wärmeren Tertiärzeit vor dem Anfange der letzten Glacialperiode mit Pflanzenwuchs bekleidet waren. Die, wenn auch nur schwache, aber nach Dr. HOOKER doch thatsächliche Verwandtschaft zwischen den Floren der südwestlichen Spitzen Australiens und des Caps der guten Hoffnung ist ein noch viel merkwürdigerer Fall; doch ist dieselbe auf die Pflanzen beschränkt und wird auch ihrerseits sich gewiss eines Tages noch aufklären lassen.
Dasselbe Gesetz, welches die Verwandtschaft zwischen den Bewohnern von Inseln und dem nächsten Festlande bestimmt hat, wiederholt sich zuweilen in kleinerem Massstabe aber in sehr interessanter Weise innerhalb einer und der nämlichen Inselgruppe. So wird ganz wunderbarer Weise jede einzelne Insel des nur kleinen Galapagos-Archipels von vielen verschiedenen Arten bewohnt; aber diese Arten stehen in näherer Verwandtschaft zu einander, als zu den Bewohnern des americanischen Continents oder irgend eines andern Theiles der Welt. Und dies ist zu erwarten gewesen, da die Inseln so nahe beisammen liegen, dass alle zuverlässig ihre Einwanderer entweder aus gleicher Urquelle oder eine von der andern erhalten haben müssen. Aber wie kommt es, dass auf diesen verschiedenen Inseln, welche einander in Sicht liegen und die nämliche geologische Beschaffenheit, dieselbe Höhe und das gleiche Clima u.s.w. besitzen, so viele Einwanderer auf jeder in einer andern und doch nur wenig verschiedenen Weise modificiert worden sind? Dies ist auch mir lange Zeit als eine grosse Schwierigkeit erschienen, was aber hauptsächlich von dem tief eingewurzelten Irrthum herrührt, die physikalischen Bedingungen einer Gegend als das Wichtigste für deren Bewohner zu betrachten, während doch nicht in Abrede gestellt werden kann, dass die Natur der übrigen Organismen, mit welchen ein jeder zu concurrieren hat, wenigstens eben so hoch anzuschlagen und gewöhnlich eine noch wichtigere Bedingung ihres Gedeihens ist. Wenn wir nun diejenigen Bewohner der Galapagos betrachten, welche als nämliche Species auch in anderen Gegenden der Erde noch vorkommen, so finden wir, dass dieselben auf den einzelnen Inseln beträchtlich differieren. Diese Verschiedenheit hätte sich nun allerdings wohl erwarten lassen, wenn die Inseln durch gelegentliche Transportmittel bestockt worden wären, so dass z.B. der Same einer Pflanzenart zu einer und der einer andern zu einer andern Insel gelangt wäre, wenn auch[472] alle von derselben allgemeinen Quelle ausgiengen. Wenn daher in früherer Zeit ein Einwanderer sich zuerst auf einer der Inseln angesiedelt oder sich später von einer zu der andern verbreitet hat, so dürfte er zweifelsohne auf den verschiedenen Inseln verschiedenen Lebensbedingungen ausgesetzt gewesen sein; denn er hätte auf jeder Insel mit einem andern Kreise von Organismen zu concurrieren gehabt. Eine Pflanze z.B. hätte den für sie am meisten geeigneten Boden auf der einen Insel schon vollständiger von anderen Pflanzen eingenommen gefunden als auf der andern und wäre den Angriffen etwas verschiedener Feinde ausgesetzt gewesen. Wenn sie nun abänderte, so wird die natürliche Zuchtwahl wahrscheinlich auf verschiedenen Inseln verschiedene Varietäten begünstigt haben. Einzelne Arten werden sich indess über die ganze Gruppe verbreitet und überall den nämlichen Character beibehalten haben, gerade so wie wir auch auf Festländern manche weit verbreitete Species überall unverändert bleiben sehen.
Doch die wahrhaft überraschende Thatsache auf den Galapagos, wie in minderem Grade in einigen anderen Fällen, besteht darin, dass sich die neugebildeten Arten nicht schnell über die ganze Inselgruppe ausgebreitet haben. Aber die einzelnen Inseln, wenn auch in Sicht von einander gelegen, sind durch tiefe Meeresarme, meistens breiter als der britische Canal, von einander geschieden, und es liegt kein Grund zur Annahme vor, dass sie früher unmittelbar miteinander vereinigt gewesen wären. Die Seeströmungen sind heftig und gehen quer durch den Archipel hindurch, und heftige Windstösse sind ausserordentlich selten, so dass die Inseln thatsächlich viel wirksamer von einander geschieden sind, als dies auf der Karte erscheinen mag. Demungeachtet sind doch einige der Arten, sowohl anderwärts vorkommende wie dem Archipel eigenthümlich angehörende, mehreren Inseln gemeinsam, und die gegenwärtige Art ihrer Verbreitung führt zur Vermuthung, dass diese sich wahrscheinlich von einer der Inseln aus zu den andern verbreitet haben. Aber wir bilden uns, wie ich glaube, oft eine irrige Meinung über die Wahrscheinlichkeit, dass von nahe verwandten Arten bei freiem Verkehre die eine in's Gebiet der andern vordringen werde. Es unterliegt zwar keinem Zweifel, dass, wenn eine Art irgend einen Vortheil über eine andere hat, sie dieselbe in kurzer Zeit mehr oder weniger verdrängen wird; wenn aber beide gleich gut für ihre Stellen in der Natur angepasst sind, so werden sie wahrscheinlich beide ihre eigenen Plätze behaupten und für alle Zeiten behalten.[473] Da es eine uns geläufige Thatsache ist, dass viele von Menschen naturalisierte Arten sich mit erstaunlicher Schnelligkeit über weite Gebiete verbreitet haben, so sind wir zu glauben geneigt, dass die meisten Arten es ebenso machen würden; aber wir müssen bedenken, dass die in neuen Gegenden naturalisierten Formen gewöhnlich keine nahen Verwandten der Ureinwohner, sondern sehr verschiedene Formen sind, welche nach ALPH. DE CANDOLLE verhältnismässig sehr oft auch besonderen Gattungen angehören. Auf dem Galapagos-Archipel sind sogar viele Vögel, welche ganz wohl im Stande wären von Insel zu Insel zu fliegen, von einander verschieden, wie z.B. drei einander nahe stehende Arten von Spottdrosseln jede auf eine besondere Insel beschränkt sind. Nehmen wir nun an, die Spottdrossel von Chatham-Island werde durch einen Sturm nach Charles-Island verschlagen, das schon seine eigene Spottdrossel hat, wie sollte sie dazu gelangen sich hier festzusetzen? Wir dürfen mit Gewissheit annehmen, dass Charles-Island mit ihrer eigenen Art wohl besetzt ist, denn jährlich werden mehr Eier dort gelegt und junge Vögel ausgebrütet, als fortkommen können; und wir dürfen ferner annehmen, dass die Art von Charles-Island für diese ihre Heimath wenigstens ebenso gut geeignet ist wie die der Chatham-Inseln eigenthümliche Art. Sir CH. LYELL und WOLLASTON haben mir eine merkwürdige zur Erläuterung dieser Verhältnisse dienende Thatsache mitgetheilt, dass nämlich Madeira und das dicht dabei gelegene Porto-Santo viele besondere, aber einander vertretende Landschnecken besitzen, von welchen einige in Felsspalten leben; und obwohl grosse Steinmassen jährlich von Porto-Santo nach Madeira gebracht werden, so ist doch diese letzte Insel noch nicht mit den Arten von Porto-Santo bevölkert worden; trotzdem haben sich auf beiden Inseln europäische Arten angesiedelt, weil sie zweifelsohne irgend einen Vortheil vor den eingeborenen voraus hatten. Nach diesen Betrachtungen werden wir uns nicht mehr sehr darüber wundern dürfen, dass die endemischen und die stellvertretenden Arten, welche die verschiedenen Inseln des Galapagos-Archipels bewohnen, sich noch nicht allgemein von Insel zu Insel verbreitet haben. In den verschiedenen Bezirken eines Continentes hat wahrscheinlich die frühere Besitzergreifung durch eine Art wesentlich dazu beigetragen, die Vermischung von Arten, welche Bezirke mit nahezu gleichen Lebensbedingungen bewohnen, zu hindern. So haben die südöstliche und südwestliche Ecke Australiens eine nahezu gleiche physikalische Beschaffenheit und sind durch zusammenhängendes Land mit einander[474] verbunden, werden aber gleichwohl von einer ungeheuren Anzahl verschiedener Säugethier-, Vögel- und Pflanzenarten bewohnt; ebenso verhält es sich nach BATES mit den Schmetterlingen und anderen Thieren, welche das grosse offene und zusammenhängende Thal des Amazonenstromes bewohnen.
Dasselbe Princip, welches den allgemeinen Character der Fauna und Flora der oceanischen Inseln bestimmt, nämlich die Beziehungen zu der Quelle, aus welcher Colonisten am leichtesten hergeleitet werden können, und deren spätere Modification, ist von der weitesten Anwendbarkeit in der ganzen Natur. Wir sehen dies auf jedem Berg, in jedem See, in jedem Marschlande. Denn die alpinen Arten, mit Ausnahme der durch die Glacialereignisse weit verbreiteten Formen, sind mit denen der umgebenden Tiefländer verwandt; so haben wir in Süd-America alpine Colibris, alpine Nager, alpine Pflanzen u.s.f., aber alle von streng americanischen Formen; und es liegt auf der Hand, dass ein Gebirge während seiner allmählichen Emporhebung von den benachbarten Tiefländern aus colonisiert werden würde. So ist es auch mit den Bewohnern der Seen und Marschen, ausgenommen in so weit nicht die grosse Leichtigkeit der Überführung es den nämlichen Süsswasserformen gestattet hat sich über grosse Theile der ganzen Erdoberfläche zu verbreiten. Wir sehen dasselbe Princip in den Characteren der meisten blinden Höhlenthiere Europa's und America's. Andere analoge Thatsachen könnten noch angeführt werden. Es wird sich nach meiner Meinung überall bestätigen, dass, wo immer in zwei wenn auch noch so weit von einander entfernten Gegenden viele nahe verwandte oder stellvertretende Arten vorkommen, auch einige identische Arten vorhanden sein werden; und wo immer viele nahe verwandte Arten vorkommen, da werden auch viele Formen gefunden werden, welche einige Naturforscher als besondere Arten und andere nur als Varietäten betrachten. Diese zweifelhaften Formen drücken uns die Stufen in der fortschreitenden Abänderung aus.
Diese Beziehung zwischen dem Vermögen und der Ausdehnung der Wanderung bei gewissen Arten (sei es in jetziger Zeit oder in einer früheren Periode) und dem Vorkommen anderer nahe verwandter Arten in entfernten Theilen der Erde ergibt sich in einer andern, noch allgemeineren Weise. GOULD sagte mir vor langer Zeit, dass von denjenigen Vogelgattungen, welche sich über die ganze Erde erstrecken, auch viele Arten eine weite Verbreitung besitzen. Ich vermag kaum zu bezweifeln, dass diese Regel allgemein[475] richtig ist, obwohl dies schwer zu beweisen sein dürfte. Unter den Säugethieren finden wir sie scharf bei den Fledermäusen und in schwächerem Grade bei den hunde- und katzenartigen Thieren ausgesprochen. Wir sehen sie in der Verbreitung der Schmetterlinge und Käfer. Und so ist es auch bei den meisten Süsswasserformen, unter welchen so viele Gattungen aus den verschiedensten Classen über die ganze Erde reichen und viele einzelne Arten eine ungeheure Verbreitung besitzen. Es soll damit nicht behauptet werden, dass in den über die ganze Erde verbreiteten Gattungen alle Arten, sondern nur, dass einige in weiter Ausdehnung vorkommen. Auch soll nicht gesagt werden, dass die Arten in solchen Gattungen im Mittel eine sehr weite Verbreitung haben; denn dies wird grossentheils davon abhängen, wie weit der Modificationsprocess gegangen ist. So können z.B. zwei Varietäten einer Art die eine Europa, die andere America bewohnen, und die Art hat dann eine unermessliche Verbreitung; ist aber die Abänderung etwas weiter gediehen, so werden die zwei Varietäten als zwei verschiedene Arten gelten und die Verbreitung einer jeden wird sehr beschränkt erscheinen. Noch weniger soll gesagt werden, dass Arten, welche das Vermögen besitzen, Schranken zu überschreiten und sich weit auszubreiten, wie mancher mit kräftigen Flügeln versehene Vogel, sich nothwendig weit ausbreiten müssen; denn wir dürfen nicht vergessen, dass zur weiten Verbreitung nicht allein das Vermögen Schranken zu überschreiten, sondern auch noch das bei weitem wichtigere Vermögen gehört, in fernen Landen den Kampf um's Dasein mit den neuen Genossen siegreich zu bestehen. Aber nach der Annahme, dass alle Arten einer Gattung, wenn gleich jetzt über die entferntesten Theile der Erde zerstreut, von einem einzelnen Urerzeuger abstammen, sollten wir finden und finden es auch, wie ich glaube, als allgemeine Regel, dass wenigstens einige Arten eine sehr weite Verbreitung besitzen.
Wir dürfen nicht vergessen, dass viele Gattungen aus allen Classen ausserordentlich alten Ursprungs sind und dass daher in solchen Fällen genügende Zeit war sowohl zur Verbreitung als zur späteren Modification. Ebenso haben wir nach geologischen Zeugnissen Grund zur Annahme, dass in jeder Hauptclasse die tieferstehenden Organismen gewöhnlich langsamer als die höheren Formen abändern; daher die tieferen Formen mehr Aussicht gehabt haben, sich weit zu verbreiten und doch dieselben specifischen Merkmale zu behaupten. Diese Thatsache in Verbindung mit dem Umstande,[476] dass die Samen und Eier der meisten tiefstehenden Formen ausserordentlich klein sind und sich zur weiten Fortführung besser eignen, erklärt wahrscheinlich ein Gesetz, welches schon längst bekannt und erst unlängst von ALPH. DE CANDOLLE in Bezug auf die Pflanzen vortrefflich erläutert worden ist: dass nämlich jede Gruppe von Organismen sich zu einer um so weiteren Verbreitung eigne, je tiefer sie steht.
Die soeben erörterten Beziehungen, dass nämlich niedrig stehende Organismen sich weiter als die höheren verbreiten, – dass einige Arten weit ausgebreiteter Gattungen selbst eine grosse Verbreitung besitzen, – ferner derartige Thatsachen, dass Alpen-, Süsswasser-und Marschbewohner mit denen der umgebenden Tief- und Trockenländer verwandt sind, – die auffallende Verwandtschaft zwischen den Bewohnern von Inseln und denen des nächsten Festlandes, – die noch nähere Verwandtschaft der verschiedenen Arten, welche die einzelnen Inseln eines und desselben Archipels bewohnen, – alle diese Verhältnisse sind nach der gewöhnlichen Annahme einer unabhängigen Schöpfung der einzelnen Arten völlig unverständlich, dagegen zu erklären durch die Annahme stattgefundener Colonisation von der nächsten oder leichtest erreichbaren Quelle aus mit nachfolgender Anpassung der Ansiedler an ihre neue Heimath.
In diesen zwei Capiteln habe ich nachzuweisen gestrebt, dass, wenn wir unsere Unwissenheit über alle Wirkungen der climatischen und Niveauveränderungen der Länder, welche in der Jetztzeit gewiss vorgekommen sind, und noch anderer Veränderungen, die wahrscheinlich stattgefunden haben mögen, gebührend eingestehen und unsere tiefe Unkenntnis der mannichfaltigen merkwürdigen gelegentlichen Transportmittel anerkennen, und wenn wir erwägen (und dies ist eine bedeutungsvolle Betrachtung), wie oft eine oder die andere Art sich über ein zusammenhängendes weites Gebiet ausgebreitet haben mag, um später in den mittleren Theilen desselben zu erlöschen, so scheinen mir die Schwierigkeiten der Annahme, dass alle Individuen einer Species, wo sie auch immer vorkommen mögen, von gemeinsamen Eltern abstammen, nicht unüberwindlich zu sein; und so leiten uns verschiedene allgemeine Betrachtungen insbesondere über die Wichtigkeit natürlicher Schranken aller Art und die analoge Vertheilung von Untergattungen, Gattungen und[477] Familien zu derselben Folgerung, welche viele Naturforscher mit dem Namen einzelner Schöpfungsmittelpunkte bezeichnet haben.
Was die verschiedenen Arten einer nämlichen Gattung betrifft, die nach meiner Theorie von einer Geburtsstätte ausgegangen sein müssen, so halte ich, wenn wir unsere Unwissenheit wie vorhin eingestehen und bedenken, dass manche Lebensformen nur sehr langsam abändern und mithin ungeheuer langer Zeiträume für ihre Wanderungen bedurften, die Schwierigkeit durchaus nicht für unüberwindlich, obgleich sie in diesem Falle, sowie hinsichtlich der Individuen einer nämlichen Art oft ausserordentlich gross sind.
Um die Wirkung des Climawechsels auf die Verbreitung der Organismen durch Beispiele zu erläutern, habe ich den bedeutungsvollen Einfluss der letzten Eiszeit nachzuweisen gesucht, welche selbst die Aequatorialgegenden ergriff und welche in Folge des abwechselnden Eintritts der Kälte im Norden und Süden den Geschöpfen entgegengesetzter Hemisphären sich durcheinander zu mengen gestattete und einige derselben in allen Theilen der Erde auf Bergspitzen gestrandet zurückliess. Um zu zeigen, wie mannichfaltig die gelegentlichen Transportmittel sind, habe ich die Ausbreitungsweise der Süsswasserbewohner etwas ausführlicher erörtert.
Wenn sich die Schwierigkeiten der Annahme, dass im Verlaufe langer Zeiten die Individuen einer Art eben so wie die verschiedenen zu einer und derselben Gattung gehörigen Arten von einer gemeinsamen Quelle ausgegangen sind, nicht als unübersteiglich erweisen, dann glaube ich, dass alle leitenden Erscheinungen der geographischen Verbreitung mittelst der Theorie der Wanderung und darauffolgenden Abänderung und Vermehrung der neuen Formen erklärbar sind. Man vermag alsdann die grosse Bedeutung der natürlichen Schranken, – Wasser oder Land – in Bezug nicht bloss auf die Scheidung der verschiedenen botanischen wie zoologischen Provinzen, sondern augenscheinlich auch auf die Bildung derselben zu erkennen. Man vermag dann die Concentration verwandter Species auf dieselben Gebiete zu begreifen und woher es komme, dass in verschiedenen geographischen Breiten, wie z.B. in Süd-America, die Bewohner der Ebenen und Berge, der Wälder, Marschen und Wüsten, in so geheimnisvoller Weise durch Verwandtschaft miteinander wie mit den erloschenen Wesen verkettet sind, welche ehedem einen und denselben Welttheil bewohnt haben. Wenn wir erwägen, dass die gegenseitigen Beziehungen von Organismus zu Organismus von höchster Wichtigkeit sind, vermögen wir einzusehen,[478] warum zwei Gebiete mit beinahe den gleichen physikalischen Bedingungen oft von sehr verschiedenen Lebensformen bewohnt sind. Denn je nach der Länge der seit der Ankunft der Colonisten in einer der beiden oder in beiden Gegenden verflossenen Zeit, – je nach der Natur des Verkehrs, welcher gewissen Formen gestattete und anderen wehrte, sich in grösserer oder geringerer Anzahl einzudrängen, je nachdem diese Eindringlinge zufällig in mehr oder weniger unmittelbare Concurrenz miteinander und mit den Urbewohnern geriethen oder nicht, – und je nachdem dieselben mehr oder weniger rasch zu variieren fähig waren, müssen in zwei oder mehreren Gegenden, ganz unabhängig von ihren physikalischen Verhältnissen, unendlich vermannichfachte Lebensbedingungen entstanden sein, muss ein fast endloser Betrag von organischer Wirkung und Gegenwirkung sich entwickelt haben, – und müssen, wie es wirklich der Fall ist, einige Gruppen von Wesen in hohem und andere nur in geringerem Grade abgeändert, müssen einige sich zu grossem Übergewicht entwickelt haben und andere nur in geringer Anzahl in den verschiedenen grossen geographischen Provinzen der Erde vorhanden sein.
Nach diesen nämlichen Grundsätzen ist es, wie ich nachzuweisen versucht habe, auch zu begreifen, warum oceanische Inseln nur wenige, aber unter diesen verhältnismässig viele endemiche oder eigenthümliche Bewohner haben und warum daselbst in Übereinstimmung mit den Wanderungsmitteln die eine Gruppe von Wesen lauter eigenthümliche und die andere Gruppe, sogar in der nämlichen Classe, lauter Arten darbietet, welche mit denen eines benachbarten Welttheils dieselben sind. Es lässt sich einsehen, warum ganze Gruppen von Organismen, wie Batrachier und Landsäugethiere, auf den oceanischen Inseln fehlen, während die meisten vereinzelt liegenden Inseln ihre eigenthümlichen Arten von Luftsäugethieren oder Fledermäusen besitzen. Es lässt sich die Ursache einer gewissen Beziehung erkennen zwischen der Anwesenheit von Säugethieren von mehr oder weniger abgeänderter Beschaffenheit auf Inseln und der Tiefe der diese von einander und vom Festlande trennenden Meeresarme. Es ergibt sich deutlich, warum alle Bewohner einer Inselgruppe, wenn auch auf jedem der Eilande von anderer Art, doch innig miteinander und, in minderem Grade, mit denen des nächsten Festlandes oder des sonst wahrscheinlichen Stammlandes verwandt sind. Wir sehen deutlich ein, warum in zwei, wenn auch noch so weit von einander entfernten Ländergebieten, sobald sehr nahe verwandte[479] oder stellvertretende Arten vorhanden sind, auch beinahe immer einige identische Species vorkommen.
Wie der verstorbene EDWARD FORBES oft behauptet hat: es besteht ein auffallender Parallelismus in den Gesetzen des Lebens durch Zeit und Raum. Die Gesetze, welche die Aufeinanderfolge der Formen in vergangenen Zeiten geleitet haben, sind fast die nämlichen wie die, von denen in der Jetztzeit deren Verschiedenheiten in verschiedenen Ländergebieten abhängen. Wir erkennen dies aus vielen Thatsachen. Der Bestand jeder Art und Artengruppe ist der Zeit nach continuierlich; denn der scheinbaren Ausnahmen von dieser Regel sind so wenige, dass sie wohl am richtigsten daraus erklärt werden, dass wir die Reste gewisser Formen in den mittleren Schichten, wo sie fehlen, während sie darüber und darunter vorkommen, nur noch nicht entdeckt haben; – so ist es auch in Bezug auf den Raum sicherlich allgemeine Regel, dass das von einer einzelnen Art oder einer Artengruppe bewohnte Gebiet continuierlich ist, indem die allerdings nicht seltenen Ausnahmen sich, wie ich zu zeigen versucht habe, dadurch erklären, dass jene Arten in einer früheren Zeit unter abweichenden Verhältnissen oder mittelst gelegentlichen Transportes gewandert oder dass sie in den zwischen inneliegenden Theilen ausgedehnter Gebiete erloschen sind. Arten und Artengruppen haben ein Maximum der Entwicklung in der Zeit wie im Raum. Artengruppen, welche in einem und demselben Zeitabschnitt oder in einem und demselben Raumbezirk zusammenleben, sind oft durch besondere auffallende, aber unbedeutende Merkmale, wie Sculptur oder Farbe, characterisiert. Wenn wir die lange Reihe verflossener Zeitabschnitte und die räumlich weit von einander entfernten zoologischen und botanischen Provinzen über die ganze Erdoberfläche in's Auge fassen, so finden wir hier wie dort, dass einige Species aus gewissen Classen nur wenig von einander differieren, während andere aus anderen Classen oder auch nur aus anderen Familien derselben Ordnung weit abweichen. In Zeit und Raum ändern die niedriger organisierten Glieder jeder Classe gewöhnlich minder als die höheren ab; doch kommen in beiden Fällen auffallende Ausnahmen von dieser Regel vor. Nach meiner Theorie sind diese verschiedenen Beziehungen durch Zeit und Raum ganz begreiflich; denn mögen wir die Lebensformen ansehen, welche in aufeinanderfolgenden Zeitaltern sich verändert, oder jene, welche nach ihren Wanderungen in andere Weltgegenden abgeändert haben, in beiden Fällen sind die Formen innerhalb jeder Classe durch das[480] nämliche Band der gewöhnlichen Zeugung miteinander verkettet; und in beiden Fällen sind die Gesetze der Abänderung die nämlichen gewesen und sind Modificationen durch die nämliche Kraft der natürlichen Zuchtwahl gehäuft worden.
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Über die Entstehung der Arten
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