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Pflanzenbewegungen

[718] Pflanzenbewegungen. Abgesehen von passiven Bewegungen, wie z. B. den durch Wind bewirkten Ortsveränderungen von Blättern und Zweigen, treten im Leben der Pflanze auch zahlreiche aktive Bewegungsvorgänge auf. Bewegungen rein mechanischer Natur beruhen in der Regel auf Änderungen, die in der physikalischen Beschaffenheit der Zellwände bei Wasseraufnahme und beim Austrocknen eintreten, wie z. B. beim Ein- und Ausbiegen der Zweige an der Rose von Jericho (Anastatica hierochontica), beim Aufspringen von Fruchtkapseln, Staubbeuteln und Sporangien, bei der Schraubenbewegung an der Fruchtgranne von Erodium gruinum, beim Öffnen und Schließen der trockenhäutigen Hüllkelche von Kompositen, dem Einrollen und Falten vieler Grasblätter u.a. (hygroskopische Bewegungen). Andre mechanische Bewegungen, wie z. B. beim Ausschleudern oder Ausspritzen von Samen und Sporen, werden durch plötzlich ausgelöste Turgeszenz- und Spannungsänderungen hervorgerufen (vgl. Aussaat, natürliche). Im Gegensatz dazu erscheinen die vitalen P. als unmittelbare Äußerungen des Lebens und sind als solche an das Vorhandensein von lebendem Protoplasma (s. Pflanzenzelle) geknüpft; infolgedessen werden sie auch durch alle Umstände vorübergehend oder dauernd aufgehoben, die die Lebenstätigkeit des Plasmas nachteilig beeinflussen, wie zu niedrige oder zu hohe Temperatur, andauernde Dunkelheit, Trockenheit, Abwesenheit von Sauerstoff u.a. Unter diesen ungünstigen Bedingungen tritt dann ein Starrezustand ein, der je nach dem beeinflussenden Agens als Kältestarre, Wärme-, Dunkel-, Trockenstarre etc. bezeichnet wird.

Nackte Plasmakörper, wie die Schwärmsporen vieler Algen, besitzen häufig die Fähigkeit selbständiger Ortsveränderung (lokomotorische Reizbewegungen), die durch zarte, hin und her schwingende Wimpern vermittelt wird. Die Richtung ihrer Bewegung hängt hauptsächlich von der Richtung des einfallenden Lichtes ab, indem sie diesem entgegeneilen oder sich ebenso bestimmt von der Lichtquelle abwenden (photo- oder heliotaktische Bewegungen). Die Kriechbewegungen (amöboide Bewegungen) der Plasmodien von Schleimpilzen, wie der Lohblüte (Aethalium septicum), sind von der Feuchtigkeit abhängig, indem sie ihren auf dem Substrat sich langsam fortschiebenden Schleimkörper von trocknen Stellen zurückziehen oder solche zur Zeit der Sporenbildung aufsuchen. Zoosporen und bewegliche Bakterien werden bisweilen durch ungleiche Verteilung gelöster, fester oder gasförmiger Stoffe in ihren Bewegungen beeinflußt. Die Samenfäden von Farnen werden zu den weiblichen Organen durch Apfelsäure, die der Laubmoose in ähnlicher Weise durch Rohrzuckerlösung hingelockt (chemotaktische Bewegungen). Die einzelligen Diatomeen bewegen sich durch seine, aus Öffnungen der harten Kieselschale hervortretende Plasmastränge. Desmidiazeen und Oszillariazeen bewegen sich mit Hilfe von ausgeschiedenem Schleim.[718]

Ebenso führt das im Innern von Zellhäuten eingeschlossene Plasma Bewegungen aus, die als Zirkulation mit verzweigten Strömen, z. B. in jungen, lebhaft wachsenden Haaren vieler Pflanzen (Tradescantia, Kürbis, Althaea rosea u.a.), als Rotation mit einheitlich gerichtetem Strom in den Zellen der Charen und einiger andrer Wassergewächse, wie in den Wurzelhaaren von Hydrocharis, auftreten. Mit der Plasmabewegung im Innern der Zellen hängen endlich auch Ortsveränderungen der Chlorophyllkörper (s. Chlorophyll) zusammen, die in Beziehung zu der größern oder geringern Intensität des Lichtes stehen (Orientierungsbewegungen).

Die Organe festsitzender (niederer oder höherer) Pflanzen führen ihre Bewegungen in Form von Krümmungen aus. Die Krümmung entsteht entweder dadurch, daß die Zellen oder Zellwandteile an der einen Seite des Organs im Wachstum stärker gefördert werden, als die der entgegengesetzten (Wachstumsbewegungen) oder sie wird durch ungleichen Zellturgor (s. Pflanzenwachstum) an den verschiedenen Seiten (Turgeszenzbewegungen) hervorgerufen. Nach ihrer Veranlassung zerfallen die Wachstumsbewegungen der höhern Pflanzen in selbständige, während einer bestimmten Entwickelungsperiode unabhängig von äußern Einwirkungen eintretende (autonome) Bewegungen oder Nutationen und in Reizbewegungen (paratonische oder induzierte Krümmungen, Reaktionsbewegungen), die durch äußere Ursachen, wie Schwerkraft, Licht, Feuchtigkeit, Wärme, chemische Einflüsse, Berührung u.a., ausgelöst werden. Die Fähigkeit der Pflanzenorgane, unter dem Einfluß bestimmt gerichteter äußerer Reize eine feste Stellung anzunehmen, wird je nach Art dieses Reizes als Geotropismus, Heliotropismus, Hydrotropismus u.a. bezeichnet. Andre P. werden unabhängig von der Richtung der wirksamen Agenzien an wachstumsfähigen Organen durch Temperatur- oder Beleuchtungsänderungen oder durch Turgorschwankungen an ausgewachsenen Organen, wie Blättern, Staubgefäßen, Narbenlappen u.a., hervorgerufen (Variationsbewegungen); auch diese können autonom oder infolge von Reizwirkung auftreten. Von Bewegungen letzter Art sind seit langer Zeit die sogen. Schlafbewegungen (nyktitropische Bewegungen) gewisser, mit Gelenkpolster ausgestatteter Laubblätter, wie der Bohne, der Robinie und andrer Leguminosen, der Blätter von Oxalis u.a., bekannt. Dieser eigentümlichen, periodischen Bewegung liegt als nächste Ursache eine Änderung in der Gewebespannung an der Ober- und Unterseite des krümmungsfähigen Gelenkpolsters zugrunde. Das periodische Schlafen und Wachen der Blätter entsteht durch Kombination der täglich wiederkehrenden Lichteinwirkung mit einer sich in Pendelschwingungen äußernden Nachwirkung. Eine ähnliche Pflanzenbewegung ist das durch ein periodisch verändertes Längenwachstum der Zellen an der Außen- und Innenseite der Blumenblätter veranlaßte Öffnen und Schließen vieler Blüten (Blumenschlaf). Besonders empfindlich für Temperaturschwankungen sind die Blüten des Krokus und der Tulpe, die, in geschlossenem Zustand bei kühlem Wetter in ein geheiztes Zimmer gebracht, sich schon nach wenigen Minuten öffnen; ähnlich wirkt Beleuchtungswechsel, jedoch wechselt die Art der Empfindlichkeit je nach der Pflanzenspezies, woraus erklärbar erscheint, daß manche Blumen (z. B. die von Oxalis, Nymphaea, Taraxacum) im Freien eine Tagesperiode verschiedener Dauer einhalten, während andre (z. B. von Adonis vernalis) durch plötzlichen Witterungswechsel zu beliebiger Tageszeit sich schließen und öffnen. Ein einfaches Beispiel für induzierte Krümmungen bieten die Ranken der Kletterpflanzen dar, die im jugendlichen Zustande für Berührungsreize empfindlich sind. Der junge Rankengipfel wird durch autonome Nutationen im Kreise herumgeführt; sobald derselbe eine feste Stütze berührt, erfolgt an der Berührungsstelle eine Einkrümmung, die sich durch Fortleitung des Reizes auch auf benachbarte Teile der Ranke fortsetzt und zur Bildung einer der Stütze angedrückten Schlinge führt (Appression); durch weitere Reizwirkung und fortgesetzte Krümmung des Rankenendes entstehen neue Windungen, während das freie, zwischen der Rankenbasis und ihrem Befestigungspunkt liegende Rankenstück korkzieherartig, jedoch mit mehrfachem Windungswechsel sich einrollt.

Verwickeltere Erscheinungen bieten die Reizbewegungen der Sinnpflanzen (Mimosa pudica, sensitiva und ähnlicher Arten) dar. Dieselben besitzen doppelt zusammengesetzte Laubblätter, deren Hauptstiel 2–4 sekundäre Stiele mit 15–25 Paaren kleiner Fiederblättchen trägt; an der Einfügungsstelle der Fiedern sowie der Sekundärstiele und des Hauptstiels befinden sich auch hier besondere, krümmungsfähige Gewebepartien. Bei Erschütterung klappen die Fiederblättchen nach oben und vorn zusammen, die Sekundärstiele legen sich seitlich aneinander und der Hauptstiel beugt sich scharf nach unten. Der Reiz wird dabei durch lange, schmale, im Siebteil der Gefäßbündel verlaufende Zellenzüge von Gelenkpolster zu Gelenkpolster übertragen, so dan auch bei lokaler Reizung allmählich das ganze Blatt oder selbst mehrere benachbarte Blätter in eine der Schlafstellung ähnliche Reizstellung versetzt werden. Ähnliche, durch Berührung ausgelöste Reizbewegungen sind die Klappbewegung der Blätter bei der insektenfressenden Dionaea (s. Insektenfressende Pflanzen), die Gleitbewegung am Staubfadenzylinder der Kompositen, dessen Filamente bei Berührung sich verkürzen, endlich auch das Einwärtsschnellen der Staubgefäße von Berberis infolge von Berührung an ihrer Innenseite. Ein Beispiel für eine unabhängig von äußern Reizen erfolgende, autonome Turgorbewegung bietet der ostindische Schwingklee (Hedysarum gyrans), dessen Blätter sich aus zwei kleinen Seitenblättchen und großer Endsieder zusammensetzen; die beiden Seitenblättchen führen bei genügend hoher Temperatur (etwa von 22–25°) im Laufe von 1–3 Minuten eine periodische Kreisschwingung aus.

Die zur Richtung der Schwerkraft in Beziehung stehenden P. (geotropische P.) sind weit verbreitet und finden ihren allgemeinsten Ausdruck in der Eigenschaft der Pflanzenorgane, sich zu der Richtung der Schwerkraft in eine bestimmte Lage zu stellen (Geotropismus), und diese Lage, wenn sie durch einen Zufall verloren geht, durch Krümmungsbewegungen wieder zu erreichen. Die Hauptwurzeln zahlreicher Pflanzen streben dem Erdmittelpunkt zu (positiver Geotropismus). Die meisten Sproßachsen wachsen senkrecht aufwärts (negativer Geotropismus), viele Seitenzweige und Seitenwurzeln besitzen Diageotropismus, d.h. sie bilden in der Ruhelage einen bestimmten Winkel mit der Vertikalen; einen Spezialfall davon bildet der Transversalgeotropismus der kriechenden Ausläufer und mancher horizontal gerichteten Rhizome. Als eine besondere Form der Empfindlichkeit für den Schwerkraftreiz ist[719] der Lateralgeotropismus der windenden Sprosse zu betrachten, der darin besteht, daß die wachstumsfähigen Stengelglieder durch die Schwerkraft zu einer Flankenkrümmung veranlaßt werden. Der Sproßgipfel schwingt dabei wie ein Uhrzeiger im Kreise herum (rotierende Nutation oder revolutive Bewegung), indem er sich gleichzeitig um seine eigne Achse dreht, wodurch fortgesetzt neue Stellen in die reizempfängliche Flankenstellung kommen. Daß in allen Fällen des Geotropismus die Wirkung der Schwerkraft die P. veranlaßt, läßt sich mit Hilfe des Klinostaten erweisen, eines Apparates, vermittelst dessen wachsende Pflanzen in langsame Umdrehung um eine horizontale Achse versetzt werden können. Da auf solche Weise die Richtung, in der die Schwerkraft wirkt, sich beständig ändert, und jede augenblickliche Lage eines Pflanzenteils nach einiger Zeit in die entgegengesetzte übergeht, so bleiben am Klinostaten alle durch die Schwerkraft bewirkten P. aus.

Teil eines Längsschnittes durch einen Knoten von Tradescantia virginica, dessen Längsachse mit der Vertikalen einen Winkel von ca. 13° einschloß. Vgl. Text.

Die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes wird in neuerer Zeit auf das Vorhandensein besonderer Sinnesorgane im Pflanzenkörper zurückgeführt, die den Statocysten (Otocysten) niederer Tiere verglichen werden können. Es handelt sich dabei meistens um bestimmte Zellen, in denen frei bewegliche Stärkekörner die Funktion der Statolithen (Otolithen) übernehmen, indem sie, spezifisch schwerer als der übrige Zellinhalt, je nach der Lage des Organs verschieden empfindliche Abschnitte des wandständigen Protoplasmas durch Druck reizen (s. Abbildung; der Pfeil gibt die Schwerkraftrichtung an; die von ihm durchzogenen Zellen sind Statocysten, in denen die beweglichen Stärkekörner infolge der Schrägstellung gegen die linke Seitenwand hin umgelagert worden sind). Bisher hat indessen die Annahme einer Statolithenwirkung der beweglichen Stärkekörner eine völlig einwandfreie Begründung noch nicht gefunden.

Noch mannigfaltiger als die geotropischen Krümmungen erscheinen die durch Lichtreize hervorgerufenen Bewegungen (heliotropischen P.). Sie treten ein, sobald ein Pflanzenteil von einer Seite stärker beleuchtet wird als von der entgegengesetzten, und werden als positiv oder negativ unterschieden, je nachdem die Konkavität oder Konvexität der Krümmung der Lichtquelle zugewendet ist; das Gipfelende positiv heliotropischer Sprosse stellt sich völlig in die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen ein (heliotropische Ruhelage); positiv heliotropisch sind z. B. die Stengel und Blattstiele der meisten höhern Pflanzen, auch die Sporangienträger von Pilobolus, negativ dagegen die Luft- und Erdwurzeln, auch Ranken sowie die Stengel einzelner Kletterpflanzen, wie Hedera, oder Kriechpflanzen, wie Lysimachia Nummularia. Das Licht wirkt als Bewegungsreiz, wenn es die Organe in andrer Richtung durchsetzt, als es ihrer heliotropischen Ruhelage entspricht. Es ist kaum ein Zweifel, daß hier wie bei allen Reizbewegungen überhaupt das Protoplasma als das eigentlich reizbare Organ der Pflanze anzusprechen ist, das auf die verschiedenartigen Einwirkungen des Lichtes in spezifischer Weise reagiert und zu den direkt wahrnehmbaren Vorgängen des einseitig gesteigerten Wachstums und der damit verbundenen Krümmung der Pflanzenorgane den ersten Anstoß gibt. In einigen Fällen hat man besondere Baueigentümlichkeiten gewisser Oberhautzellen, durch die das einfallende Licht je nach seiner Richtung auf verschiedene Stellen des Zellplasmas konzentriert wird, als Lichtsinnesorgane zur Erklärung der Reizwirkung herangezogen. Auf Blätter und blattartige Organe, wie Farnprothallien, Thalluskörper von Lebermoosen und Algen, wirkt das Licht in der Weise ein, daß sich dieselben senkrecht zur Richtung der einfallenden Strahlen einstellen (Transversalheliotropismus). Auch durch einseitig auf wachsende Pflanzenorgane wirkenden größern Feuchtigkeitsgehalt der Umgebung treten Reizbewegungen ein, z. B. bei Wurzeln, die in trockner Erde nach feuchtern Stellen hinwachsen, oder bei Fruchtträgern von Schimmelpilzen, die umgekehrt die Feuchtigkeit fliehen und aus dem feuchten Substrat herauswachsen (positiver und negativer Hydrotropismus). Durch chemische Reize (neben Kontaktreizen) werden Krümmungen an den Blättern von Drosera (s. Insektenfressende Pflanzen) durch Auflegen z. B. von kleinen Fleischstückchen u.a. hervorgerufen (chemotropische Bewegungen). Bei einseitigem Luftzutritt streben die beweglichen Individuen von Euglena im Wasser nach der Seite der Luft hin (Aerotropismus). Als Thermotropismus bezeichnet man die Eigenschaft wachsender Pflanzen organe, wie Wurzeln, Pilzfäden u.a., sich einer Wärmequelle zu- oder abzuwenden. Rheotropismus wurde an Maiswurzeln beobachtet, die in strömendem Wasser wuchsen und ihre wachsenden Spitzen der Strömung konkav entgegenkrümmten. Galvanotropische Krümmungen führen in Wasser wachsende Wurzeln aus, wenn dasselbe von elektrischen Strömen durchflossen wird, und zwar wenden sie sich bei schwachen Strömen von der Anode ab; bei stärkern Strömen treten Krankheitserscheinungen ein.