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Rhizopōden

[880] Rhizopōden (Wurzelfüßer, Rhizopoda, Sarcodina, Sarkodetierchen; hierzu Tafel »Radiolarien«), Klasse der Protozoen, niedere Tiere, die aus zähflüssigem Protoplasma (Sarkode) ohne feste äußere Haut bestehen und von jedem beliebigen Punkte der Oberfläche einfache oder verzweigte (wurzelartige) Fortsätze als sogen. Scheinfüßchen oder Pseudopodien aussenden und wieder zurückziehen können. Das Protoplasma ist häufig in eine Außen- und eine Innenschicht (Ekto- und Entoplasma) gesondert und enthält zuweilen gefärbte Körnchen, Bläschen und Fettkügelchen, dagegen immer einen oder mehrere Kerne und zuweilen sogen. kontraktile Vakuolen als Exkretionsorgane; nach außen hin scheidet es chitinöse, häufiger kalkige oder kieselige Gehäuse oder Skelette, meist von sehr regelmäßiger, oft außerordentlich zierlicher Form, aus. Die Pseudopodien (s. Tafel »Protozoen II«, Fig. 4) dienen zur Fortbewegung und auch zur Nahrungsaufnahme, indem sie kleine Organismen umfließen und völlig in sich einschließen. Letzteres sowie die Verdauung der Beute erfolgt bei den R. mit Gehäuse außerhalb desselben. Die R. leben zum geringern Teil im Süßwasser (Arcella, Difflugia, Diplophrys, Cyphoderia, Euglypha), vorwiegend jedoch im Meer und tragen mit ihrem Gehäuse merklich zur Bildung des Meeressandes und zur Ablagerung mächtiger Schichten bei, wie denn auch eine Unzahl versteinerter Arten (s. unten) bekannt sind. Man teilt die R. in vier Ordnungen: Amöboiden, Foraminiferen, Heliozoen und Radiolarien (s. Protozoen).

1) Die Aumöboiden sind R. von sehr wechselnder Körpergestalt, die nach allen Seiten hin Fortsätze aussenden (s. Tafel »Protozoen II«, Fig. 1, und »Süßwasserfauna I«, Fig. 1); letztere sind von breiter, stumpfer oder schmaler und langer Form; werden sie eingezogen, so erscheinen die Amöben als rundliches Klümpchen. Die Nahrung wird in fester Form an irgend einer Stelle des Körpers von dessen Plasma umflossen und in das Entoplasma aufgenommen, wo sich um den Nahrungskörper eine sogen. Nahrungsvakuole bildet. Die nichtverdauten Teile werden dann an irgend einer Stelle des Körpers wieder abgegeben. Im Entoplasma liegt ein, häufig aber auch mehrere oder sogar viele Kerne sowie die kontraktile Vakuole, die pulsierende Bewegungen ausführt und die in ihr befindliche wasserklare Flüssigkeit durch einen seinen Porus nach außen abgibt. Die Amöben leben im süßen Wasser und im Meer, auch kommen sie gelegentlich als Parasiten, zumal im Darmkanal der Tiere, vor, so Amoeba coli im Darm des Menschen, Leydenia gemmipara in dessen Bauchhöhle. Meist sind die Amöben mikroskopisch klein, doch sind einzelne mit bloßem Auge noch sichtbar und können sogar die Größe eines Stecknadelkopfes erreichen, so die im Süßwasser lebende Pelomyxa palustris. Die Fortpflanzung erfolgt zumeist durch Teilung, seltener durch Zerfall in eine größere Anzahl von Teilstücken nach vorheriger Einkapselung.

2) Die Foraminiferen (Thalamophoren, Kammerlinge) haben eine ein- oder vielkammerige, meist kalkige, seltener chitinöse oder aus einzelnen runden oder viereckigen Plättchen (Euglypha, Quadrula) sowie aus Sandkörnchen gekittete Schale. Der Weichkörper in ihrem Innern enthält einen oder mehrere Kerne und sendet die Pseudopodien entweder aus einer einzigen größern Öffnung (so die Gromie, s. Tafel »Protozoen II«, Fig. 4) oder durch zahllose seine Poren, von denen die ganze Schale durchbohrt ist, hervor (ebenda, Fig. 8). Die Fortpflanzung geschieht entweder durch bloße Durchschnürung in zwei oder mehr Stücke oder durch Bildung von Teilstücken im Innern, die nackt oder schon beschalt das Muttertier verlassen. Auch geißeltragende Schwärmlinge können gebildet werden, die sogar verschiedene Form haben und zu je zwei verschmelzen können, so daß eine Art geschlechtlicher Fortpflanzung besteht. Bei den vielkammerigen Formen (Polythalamien) werden Sprößlinge mit wenigen Kammern erzeugt, und zwar sind die ersten Kammern die kleinsten, sie werden von den spätern umhüllt; je nachdem nun die letztern sich geradlinig, in konzentrischen Kreisen, spiral, in alternierenden Reihen, schraubenförmig oder unregelmäßig aneinander schließen, entstehen die mannigfaltigsten Gestalten. Diese werden auch, obwohl im allgemeinen die Foraminiferen sehr klein sind, zum Teil recht ansehnlich, z. B. die Nummuliten (s. d.) mehrere Zentimeter groß. Wenige Arten, wie Euglypha, Arcella und Difflugia, leben im Süßwasser (s. Tafel »Protozoen II«, Fig. 3, und »Süßwasserfauna I«, Fig. 2 u. 4), mehr schon im Brackwasser, die meisten aber im Meer, und zwar gewöhnlich auf dessen Grund, wo sie umherkriechen. Im Meere bilden namentlich die Globigerinen (s. Tafel »Protozoen II«, Fig. 9), die indessen an der Oberfläche leben, durch Anhäufung ihrer allmählich zu Boden sinkenden Schalenreste fortwährend Ablagerungen, die auffällig mit den ältern Kreidebildungen übereinstimmen (vgl. Bathybius). Das meiste Interesse nehmen die Foraminiferen der frühern Epochen der Erdgeschichte in Anspruch. Schon im Devon und Silur sind sie zahlreich, am häufigsten aber in der Kreide- und Tertiärperiode, wo sie sowohl in der Schreibkreide (Chrysalinida und andre Formen, vgl. unten) als auch im Kalk des Pariser Beckens in ungeheurer Menge als Miliolidenkalk (ein vielfach benutztes Baumaterial) vorkommen. Auch die lebenden Arten sind trotz ihrer Kleinheit zum Teil in solchen Massen vorhanden, daß man in einem Gramm Meeressand von Gaeta gegen 50,000 Schalen von ihnen gefunden hat. Man teilt die Foraminiferen nach Zahl und Ordnung der Kammern in Mono- und Polythalamia oder nach der Struktur der Schale in Imperforata (mit nur einer großen Öffnung, z. B. Miliola, Gromia, Cyphoderia) und Perforata (mit[880] vielen seinen Poren und häufig noch einem verwickelten Kanalsystem, z. B. Polystomella, Rotalia, s. Ta sel »Protozoen II«, Fig. 8). A. d'Orbigny, der sich zuerst 1826 eingehend mit den Polythalamien beschäftigte, hielt sie wegen Ähnlichkeiten im Bau der Schale für Tintenschnecken, bis Dujardin 1835 ihre wahre Natur erkannte. S. die Abbildungen von Gromia, Dendritina, Euglypha, Globigerina, Rotalia auf Tafel »Protozoen II«, Fig. 2–4, 8 und 9, von Fusulina auf Tafel »Steinkohlenformation I«, Fig. 1, von Gyroporella auf Tafel »Triasformation I«, Fig. 2, und von Bulimina, Textmaria, Dentalina, Bolivina, Orbitolina und Lituola auf Tafel »Kreideformation I«, Fig. 2–8.

3) Die Heliozoen oder Sonnentierchen (so genannt wegen ihres runden Körpers, von dem die Pseudopodien nach allen Seiten ausstrahlen, Fig. 5 u. 7) leben fast alle im Süßwasser und besitzen einen, seltener mehrere oder viele Kerne, zuweilen auch ein radiäres oder aus einer Gitterkugel bestehendes Kieselskelett sowie einen Stiel (Clathrulina, Acanthocystis, s. Tafel »Protozoen II«, Fig. 6 u. 10). Sie sind nicht zahlreich und pflanzen sich sowohl durch Teilung als auch durch Zerfall in kleinere Teilstücke und Bildung von Schwärmsprößlingen fort. Auch Vereinigung solcher Teilstücke zu zweien, also Kopulation oder geschlechtliche Fortpflanzung, kommt vor. Abbildungen von Actinosphaerium und Actinophrys s. Tafel »Protozoen II«, Fig. 5 u. 7.

4) Die Radiolarien oder Polycystinen (vgl. beifolgende Tafel) haben einen komplizierten Weichkörper und ein strahlig angeordnetes Skelett. Sie leben als Einzelwesen und sind nur ausnahmsweise zu Kolonien vereinigt (Fig. 2); ihr Körper besteht aus einer von fester Membran umschlossenen Kapsel (Zentralkapsel), die in einer weichen, schleimigen Plasmaschicht liegt, von der nach allen Seiten seine, einfache oder maschige Scheinfüßchen ausstrahlen. Die Zentralkapsel selbst enthält auch Plasma und in diesem einen großen oder zahlreiche kleine Kerne sowie Fetttropfen, Eiweiß- und Ölkugeln etc. Das Plasma in der Kapsel steht durch eine große Öffnung oder viele seine Poren in der Wand mit dem äußern in Zusammenhang. In letzterm finden sich Hohlräume (Vakuolen) und eigentümliche gelbe Zellen vor; diese (Zooxanthellen) werden als einzellige Algen aufgefaßt und tragen zur Ernährung der Radiolarien bei. In der Regel scheidet der Körper ein festes Skelett ab, daß entweder ganz oder nur teilweise außerhalb der Zentralkapsel liegt. Diese Skelette sind von überaus zierlichem und mannigfaltigem Bau (Fig. 3–10). Sie zeigen oft eine große Vielgestaltigkeit (z. B. die Form eines Vogelbauers, einer Pickelhaube etc.), doch sind die einzelnen Teile stets nach bestimmten Gesetzen aneinander gefügt. Das Material der Skelette (nur wenige Gattungen sind skelettlos) ist meist glashelle, durchsichtige Kieselsäure, die, wie bei den Schwämmen, solide und hohle Nadeln, Gitternetze etc. bilden hilft; bei einer Gruppe aber bestehen die Nadeln des Skeletts aus organischer Substanz, dem sogen. Akanthin. Die Fortpflanzung ist erst von wenigen Gattungen genauer bekannt, und zwar geschieht sie meist durch Bildung von Schwärmsporen innerhalb der Zentralkapsel. Die Radiolarien sind fast alle mikroskopisch klein; jedoch erreichen ihre Kolonien die Größe von mehreren Zentimetern. Sie sind alle Meeresbewohner und schwimmen an der Oberfläche der See, tauchen aber auch in tiefere Schichten hinab; ihre Kieselgehäuse sind gerade für die Absätze in den tiefsten Abgründen der Ozeane charakteristisch. Die Weltumsegelung des Challenger hat mehr als 4000 Arten mit den wunderbarsten Skeletten kennen gelehrt. Als Fossilien spielen die Radiolarien zwar nicht die bedeutende Rolle wie die Foraminiferen (s. oben), finden sich jedoch in Tripeln, Polierschiefern und Kreidemergeln der tertiären Schichten und bilden auf Barbados und den Nikobaren sogar ganze Felsen. Man teilt die Radiolarien in vier große Gruppen ein: a) Thalassicollea; Skelett fehlt oder besteht aus losen, rings um die Zentralkapsel zerstreuten Kieselnadeln (spicula) oder aus einem lockern Geflecht unregelmäßig verbundener Nadeln und Stäbe, setzt sich aber niemals in die Zentralkapsel fort; b) Polycystinea (Fig. 1, 3–10); das Skelett bildet eine Gitterschale, die häufig durch Einschnürungen in mehrere Glieder zerfällt; bei andern Arten stecken mehrere Schalen ineinander und sind durch radiale Stäbe verbunden, oder es tragen starke radiale Hohlstacheln ein System tangentialer Netzbalken anstatt des Gittergehäuses; c) Acanthometrae; das Skelett besteht aus radialen Akanthinstacheln, die sich in der Zentralkapsel vereinigen, häufig auch noch durch Fortsätze eine äußere Gitterschale bilden; d) Meerqualstern (Polycyttaria, Fig. 2), Kolonien mit zahlreichen Zentralkapseln (Nestern), oft von ansehnlicher Größe, bald ohne Skelett (Collozoum), bald mit spärlichem Netzwerk von Nadeln (Spaerozoum, Fig. 2), bald mit Gitterkugeln in der Umgebung der Zentralkapseln. Sie sehen wie kugelige, stabförmige oder kranzförmige Gallertklumpen aus. Vgl. d'Orbigny, Tableau méthodique de la classe des Céphalopodes (Par. 1826); Dujardin, Observations sur les Rhizopodes (das. 1835); M. Schultze, Über den Organismus der Polythalamien (Leipz. 1854) und Das Protoplasma der R. (das. 1863); Ehrenberg, Über noch zahlreich jetzt lebende Tierarten der Kreidebildung (Berl. 1839); Williamson, On the recent Foraminifera (Lond. 1858); Carpenter, Introduction to the study of the Foraminifera (das. 1862); Brady, Challenger-Report on the Foraminifera (1884); Leidy, Fresh water Rhizopods (Washingt. 1879); Schaudinn, Heliozoa in dem Sammelwerk »Das Tierreich«, (Berl. 1896); Haeckel, Die Radiolarien (das. 1862 bis 1888, 4 Tle.) und Report on the Radiolaria, etc. (Lond. 1887); R. Hertwig, Der Organismus der Radiolarien (Jena 1879); Brandt, Monographie der koloniebildenden Radiolarien (Berl. 1885); den Abschnitt R. in Bütschli, Die Protozoen (Leipz. 1880–89); v. Häcker, Die Tripyleen der deutschen Tiefsee- und der Südpolarexpedition (das. 1904).