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Protozŏen

[398] Protozŏen (Protozoa, Urtiere, hierzu Tafel »Protozoen I u. II«), die niedrigsten Organismen mit tierischen Charakteren. Nach Haeckels Vorgang sondert man die niedrigsten und einfachsten Organismen als das gemeinsame Reich der Protisten von den mehrzelligen Tieren (Metazoen) und Pflanzen (Metaphyten) ab und ordnet in dieses Reich alle Organismen ein, die aus einer einzigen Zelle oder aus einer Kolonie von durchaus gleichartigen Zellen bestehen. Im Protistenreich unterscheidet man zwei Typen, je nachdem der Stoffwechsel mehr pflanzlichen oder mehr tierischen Charakter hat. Den erstern Typus bilden die Protophyten, den letztern die P. Die P. sind meist sehr klein, gewöhnlich mikroskopisch, doch kommen auch Formen vor, welche die Größe einer Erbse erreichen. Verbreitet sind die P. auf der ganzen Erdoberfläche, im Meer und im Süßwasser, in der Erde oder als Parasiten in andern Organismen. Die Formenmannigfaltigkeit selbst in den Unterabteilungen ist ungeheuer groß. Sie zerfallen in mehrere große Gruppen. Die erste umfaßt die einfachst organisierten Amöboiden (Amoeba, Tafel II, Fig. 1), zu denen auch der wieder fraglich gewordene Bathybius (s. d.) gerechnet wird. Diese bestehen nur aus einem meist mikroskopisch kleinen, formlosen, beweglichen Klümpchen (Protoplasma, Sarkode). Es sendet nach Belieben von allen Punkten der Oberfläche fingerartige Fortsätze oder feine Fäden von verschiedener und für die einzelnen Arten charakteristischer Form (Scheinfüße, Pseudopodien) aus und bewegt sich, indem es allmählich mit seiner ganzen zähflüssigen Masse in sie hineingleitet, langsam fort, umhüllt auch kleinere Gegenstände, die es auf seinem Weg antrifft, und läßt sie, nachdem es ihnen die etwaigen Nahrungsstoffe entzogen, an irgend einer[398] Stelle des Körpers wieder frei. Hiernach ist also jede Stelle des kleinen Wesens, wenn es nötig wird, Mund, jede After am Protoplasmakörper selbst ist oft eine Sonderung in eine zähere und mehr homogene Außenschicht (Exoplasma) und eine mehr körnige und weichere Innenschicht (Endoplasma) zu unterscheiden, von denen ersterer mehr die Bewegung und der Schutz des Körpers, letzterer die Verdauung der aufgenommenen Nahrung obliegt. Im Endoplasma liegt der Kern, der bei allen P. vorhanden sein dürfte, wenn auch früher angenommen wurde, daß er manchen P., den Moneren Haeckels, fehlte. Mithin sind die Amöben in ihrer einfachsten Form Zellen ohne Hülle und ohne beständige Gestalt; sie haben große Ähnlichkeit mit den weißen Blutkörperchen der Wirbeltiere und vermehren sich gleich diesen durch Teilung. In der Ruhe ziehen sie sich zu einer Kugel zusammen. Die Amöboiden rechnet man zu der größern Gruppe der Rhizopoden (s. d., Tafel II, Fig. 2–10), die wie sie durch den Besitz von Pseudopodien (Wurzelfüßen) ausgezeichnet sind. An die Rhizopoden schließen sich möglicherweise an die Sporozoen (Eimeria, so genannt wegen ihrer Fortpflanzung durch Sporen); hierher gehören die Gregarinen und Verwandte (s. d.). Eine weitere Gruppe bilden die Geißelträger (Flagellaten, Mastigophora, Geißeltierchen, Geißelinfusorien, Tafel I, Fig. 1–3), so genannt, weil sie sich mit Hilfe eines oder mehrerer wie eine Peitsche geschwungener Fortsätze im Wasser fort bewegen. Manche von ihnen sind grün gefärbt und lassen sich dann von den frei beweglichen Jugendzuständen echter Pflanzen, namentlich von den Schwärmsporen der Algen, nur schwer unterscheiden. Im übrigen sind die Flagellaten einfache Zellen und leben einzeln oder in Kolonien im Meer und im Süßwasser. Wichtig sind unter andern die mit einem Kragen (Collare) versehenen Choanoflagellaten sowie die Euglenen (Euglena) und Protokokken (Protococcus) sowie die Meerleuchten (s. d., Noctiluca) und die Volvocinen (werden auch wohl zu den Pflanzen gerechnet), ebenso wie die mit einem Zellulosepanzer und Chromatophoren versehenen, dadurch also pflanzenähnlichen Dinoflagellaten (Cilioflagellaten), die an der Oberfläche des Meeres und der Binnengewässer häufig vorkommen. Die Euglenen treten zuweilen in ungeheuern Massen auf und überziehen die Teiche mit einer grünen Schleimdecke oder färben auf den Alpen den Schnee oder in verschlossenen Schränken die Speisen mit einemmal blutrot. Die letzte und höchst organisierte Gruppe endlich sind die Wimperinfusorien (Ciliaten, Tafel I, Fig. 4–12), deren formbeständiger Körper im Gegensatz zu dem der Flagellaten mit zahlreichen feinsten Flimmerhärchen besetzt ist, und die allenthalben im Wasser sehr verbreitet sind. – Die Art der Nahrung ist bei den einzelnen Protozoen formen sehr verschieden. Einzelne nähren sich von Algen, Bakterien und faulenden Stoffen, andre von Infusorien und Rädertierchen. Eine Einheitlichkeit besteht in dieser Beziehung selbst innerhalb der kleinern Abteilungen meistens nicht. Die Nahrungsaufnahme geschieht bei den Rhizopoden, wie z. B. bei den Amöben, durch einfaches Umfließen des Nahrungsteilchens mit dem nackten Körperprotoplasma. Bei den Infusorien ist fast überall eine besondere Öffnung im Protoplasma, der Zellmund, in den der Wimperschlag durch einen Strudel im Wasser die flottierenden Nahrungsteilchen hineintreibt. Wieder andre P., wie die Sporozoen, nehmen nur gelöste Nahrungsstoffe aus dem umgebenden Medium auf. Die Abgabe unverdauter Reste geschieht bei den Rhizopoden durch Ausstoßung an irgend einem Punkte der Körperoberfläche, bei den Infusorien entweder durch den Zellmund oder durch einen besondern Zellafter. In Form runder, länglicher, sternförmig oder noch anders gestalteter Vakuolen auftretende Organe (kontraktile oder pulsierende Vakuolen) besorgen die Exkretion, indem sie flüssige Stoffe im Körper aufsammeln und durch besondere Öffnungen nach außen abgeben. Diese primitiven Nierenorgane sind von den Amöben bis zu den Wimperinfusorien anzutreffen. Die einfachste Form der Fortpflanzung, die Zellteilung, d. h. Zerschnürung des Zellkörpers, und zwar des Zellkerns und des Protoplasmas, in zwei Hälften, ist bei den niedrigsten Rhizopoden und bei den Infusorien weitverbreitet. Bei den Amöben etc. ist dann jede Teilhälfte selbst wieder eine fertige Amöbe, bei den Infusorien werden die entsprechenden Teile, die bei der Halbierung abgetrennt wurden, an der Teilungsstelle sehr bald wieder regeneriert. Andre P., wie Sporozoen, Radiolarien und Thalamophoren, pflanzen sich durch Sporenbildung fort, indem der Kern im Protoplasma sich auflöst und der Zellkörper ganz oder bis auf einen Rest in viele kleine Teilchen (Sporen) zerfällt, die sich durch allmähliche Formveränderung und Wachstum wieder zu der entsprechenden Protozoenform entwickeln. Bei den meisten P. ist ferner eine als die Urform der geschlechtlichen Fortpflanzung oder Befruchtung zu betrachtende Erscheinung verbreitet, die Kopulation oder Konjugation, die in der mehr oder weniger vollkommenen Verschmelzung und Substanzvermischung zweier oder mehrerer Individuen besteht. Der Kern macht bei der Konjugation und vielfach auch bei der einfachen Zellteilung und Sporenbildung zum Teil recht komplizierte Veränderungen durch. Diese zeitweise oder dauernde Vereinigung zweier Tiere war bei den Wimperinfusorien schon länger bekannt, jedoch kommt eine solche Vereinigung der Zellen, die mit einer Verschmelzung ihrer Kerne verbunden ist, auch bei den Rhizopoden, Flagellaten und Sporozoen vor. Indem die gewöhnliche Fortpflanzung durch Teilung oder Sporen bildung mit jenem Kopulationsakt zweier, mehr oder weniger geschlechtlich differenzierter Zellen abwechselt, kommt schon bei den P. ein Generationswechsel zustande, der in einer regelmäßigen Aufeinanderfolge »ungeschlechtlicher« und »geschlechtlicher« Generationen besteht. Die P. leben zum großen Teil im Meere, teils auf der Oberfläche oder auf dem Grunde schwimmend oder kriechend, teils an Steinen, Pflanzen etc. festgewachsen; sehr viele P. finden sich im süßen Wasser, wenige auf dem Land, eine große Anzahl, Vertreter der Amöboiden, Geißel- und Wimperinfusorien, besonders aber der Sporozoen, leben parasitisch in andern Tieren. Gewöhnlich leben sie einzeln, bei manchen Arten werden jedoch auch Kolonien von oft sehr vielen Individuen gebildet. Viele treten in erstaunlichen Mengen auf, und ihre unverweslichen Überreste, wie die Kieselschalen der Radiolarien, die Kalkschalen der Foraminiferen, setzen oft ganze Gebirgsschichten zusammen.

P. als Krankheitserreger. Parasitische P. finden sich schon bei den niedersten Tieren, durch Sporozoen (Myxosporidien) werden Erkrankungen der Seidenraupen (Pebrinekrankheit) und mancher Fische (Barbenseuche, Pockenkrankheit der Karpfen etc.) hervorgerufen, die häufig zur Vernichtung dieser Tiere führen. Als Parasiten des Menschen kommen P. aus allen größern Abteilungen in Betracht, Amoeba coli[399] findet sich anscheinend bei den meisten Menschen, ohne schädlich zu sein, während Entamoeba histolytica, die sogen. Dysenterieamöbe, in die Darmwand eindringt und Zerstörungen der Gewebe und dadurch schwere Erkrankungen des Darmes hervorruft. Sehr häufig kommen Flagellaten im Darm (Cercomonas, Trichomonas hominis) und in andern Organen des Menschen vor (Trichomonas vaginalis), wobei sie als Begleiterscheinungen andrer Erkrankungen auftreten und diese verschlimmern können oder aber wie die Trypanosomen (z. B. bei der tropischen Schlafkrankheit im Blute des Menschen) selbst die Krankheitserreger sind. Sogar die weit größern Wimperinfusorien kommen im menschlichen Darm vor (Balantidium coli), wo sie bei massenhaftem Auftreten Schädigungen hervorrufen dürften. Besonders geben aber die der schmarotzenden Lebensweise besonders gut angepaßten Sporozoen (s. d.) zu Erkrankungen des menschlichen Körpers Veranlassung, so können Coccidien in Darm und Leber auftreten, vor allem spielen aber auch hier die Blutparasiten (Hämosporidien, s. d.) eine wichtige Rolle, indem sie in die Blutkörperchen eindringen, diese in großer Menge zerstören und dadurch, vielleicht auch durch die Produktion giftiger Stoffe, Wechselfieber oder Malaria (s. d.) hervorbringen.

Die Feldprotze 96.

Diese Blutschmarotzer bringen nur einen Teil ihres Lebens- und Entwickelungsganges im menschlichen Körper zu, werden aus diesem beim Blutsaugen von Mücken, Fliegen, Zecken und wohl auch noch von andern Tieren aufgenommen, um nach weitgehenden Wandlungen (s. Hämosporidien) wieder auf den Menschen übertragen zu werden. Nach den über die Malariaparasiten und andre Blutschmarotzer der Menschen, Säugetiere und Vögel gewonnenen Kenntnissen darf mit einer gewissen Sicherheit angenommen werden, daß sich auch noch andre Krankheiten auf P. als Erreger werden zurückführen lassen. Für einige, wie für das Gelbfieber und den Rückfalltyphus, sind solche Vermutungen mit mehr oder weniger großer Sicherheit schon ausgesprochen worden, und in syphilitischen Geschwüren hat Schaudinn die Spirochaete pallida aufgefunden und als den Erreger der Syphilis angesprochen. Diese praktische Bedeutung der P. für den Menschen neben andern mehr theoretischen und rein wissenschaftlichen Erwägungen hat zur Errichtung von Instituten für Protozoenforschung geführt, wie sie in Berlin, Hamburg, London sowie an einigen nordamerikanischen Universitäten bestehen oder geschaffen werden sollen. Vgl. Haeckel, Das Protistenreich (Leipz. 1878) und Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen (Berl. 1894); Bütschli, Die P. (in Bronns »Klassen und Ordnungen des Tierreichs«, das. 1880–89); Verworn, Psycho-physiologische Protistenstudien (Jena 1889); L. Pfeiffer, Die P. als Krankheitserreger (2. Aufl., das. 1891); Schneidemühl, Die P. als Krankheitserreger (Leipz. 1898); Doflein, Die P. als Parasiten und Krankheitserreger (Jena 1901); Kästner, Die tierpathogenen P. (Berl. 1906); Kolle und Wassermann, Handbuch der pathogenen Mikroorganismen (Jena 1903, 2 Bde.); »Archiv für Protistenkunde« (das., seit 1902).