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Koniferen

[376] Koniferen (Zapfenbäume, Zapfenträger, Nadelhölzer, Coniferae, Acerosae, hierzu Tafel »Koniferen I-III«), Abteilung der Gymnospermen, Sträucher und Bäume mit gegen- oder wechselständigen einfachen, schuppenförmigen oder nadelartigen oder seltener blattartig verbreiterten, meist immergrünen neben blattlosen Laubblättern (Nadeln), die meist in gleichmäßiger Anordnung an den Zweigen verteilt, bei einigen, z. B. Pinus, Larix, auf Kurztriebe beschränkt sind, die als Achselsprosse an den rutenförmigen Langtrieben entspringen. Der Sproß der K. enthält wie derjenige der Dikotyledonen in der Jugend einen Bündelzylinder aus offenen Leitbündeln, deren Kambium sich durch die Markverbindungen zu einem kontinuierlichen Kambiummantel fortsetzt und ein dauerndes sekundäres Dickenwachstum vermittelt. Der dadurch entstehende Holzkörper des Stammes zeigt deutliche Jahresringe und besteht der Hauptsache nach aus hofgetüpfelten Tracheïden. Daneben findet sich in Verbindung mit den Markstrahlen Holzparenchym und bei den meisten K. noch öl- und harzführende Interzellulargänge (Harzgänge), die außer im Holz auch in der Stammrinde und in den Blättern auftreten. Die Blüten sind eingeschlechtig. Die meist kätzchenförmigen männlichen Blüten bestehen aus einer Spindel, welche die Staubblätter in spiraliger oder quirliger Anordnung trägt. Die schuppenförmigen Staubblätter führen am untern Rande zwei oder mehr einfächerige Pollensäcke, deren äußerste Wandschicht durch Verdickungsleisten in den Zellen ausgezeichnet und bei der Eröffnung der Pollensäcke aktiv beteiligt ist. Die weiblichen Blüten bilden einen Zapfen (conus, strobilus), dessen Spindel mit schuppenförmigen Fruchtblättern (Fruchtschuppen, squamae) besetzt ist, die auf der Oberseite nahe der Anheftungsstelle eine oder mehrere meist gerade, mit einem Integument versehene Samenanlagen (Textfigur f, h, r, l) tragen. Bei den Abietineen wächst das die beiden Samenanlagen tragende Rezeptakulum[376] (Plazenta) zu einer schuppenartigen Bildung aus (Textfig. a, b, c, g). Man bezeichnet diese als eigentliche Fruchtschuppe, den Hauptteil des Fruchtblattes als Deckschuppe. Endlich können, z. B. bei Ginkgo und Phyllocladus, die Fruchtblätter reduziert sein, bis zuletzt bei Taxus und Torreya die Samenanlagen ohne Fruchtblatt endständig auf der Achse auftreten. Über die Befruchtung der K. s. Gymnospermen. Zur Zeit der Samenreife sind Achse und Schuppen der Zapfen beträchtlich vergrößert und verholzt oder seltener schwach fleischig, wie bei Juniperus, wo die Frucht beerenartig erscheint (Textfig. p, q). Der reife Same besitzt eine holzige Schale, die oft einen langen, hautartigen Flügel (Textfig. b, d) trägt und enthält ein ölreiches Endosperm und einen geraden Keimling mit zwei oder mehr quirlständigen Kotyledonen (Textfig. e) Bei Taxus wird der reife Same von einem fleischigen Arillus umhüllt (Textfigur i, m, n).

Man unterscheidet drei Familien: 1) die Ginkgoazeen, die allein von der nur noch als Kulturpflanze bekannten, aus Ostasien stammenden Ginkgo biloba (Tafel I, Fig. 7) repräsentiert wird. Abweichend von allen übrigen K. bilden sich bei ihr im Pollenschlauch typische Spermatozoiden mit spiralig gestellten Zilien. 2) Die Taxazeen (Eibengewächse), die durch unvollkommene Zapfenbildung und durch steinfruchtartige, die Fruchtblätter überragende Samen ausgezeichnet sind und lineale oder lanzettliche Laubblätter tragen. Hierher gehören zwei Unterfamilien: a) Podokarpeen mit deutlichen Fruchtblättern mit je einer umgewendeten Samenanlage (Gattungen: Podocarpus [Tafel II, Fig. 1], Dacrydium [Fig. 6]), und b) Taxeen mit aufrechten Samenanlagen am Grunde der Fruchtblätter oder am Ende der Blütenachse (Gattungen: Taxus [Eibe, Tafel I, Fig. 9, und Textfig. i, k, l, m, n]) mit 6–8 Arten, von denen T. baccata einen großen Teil des mittlern und südlichen Europa sowie Asiens bewohnt, Phyllocladus (Tafel II, Fig. 2, Neuseeland, Tasmania, Borneo), Torreya (Tafel II, Fig. 8, Ostasien, Nordamerika).

Weibliche Blüten und Samenbildung der Koniferen. a Fruchtschuppe nebst Deckblatt von der Edeltanne. – b Fruchtschuppe nebst den beiden Samen, von innen,-c Längsschnitt der Frucht- und Deckschuppe. – d Same der Edeltanne,-e Längsdurchschnitt derselben. – f Fruchtschuppe der Kiefer, von innen. – g Frucht- und Deckschuppe der Lärche,-h Längschnitt derselben. – i Eibenzweig mit reifen Samen. – k Weibliche Blüte der Eibe,-l Längsschnitt derselben,-m junger Same,-n Durchschnitt des reifen Samens. – o Zweig von Thuja mit Zapfen. – p Zweig des Wacholders mit Beerenzapfen,-q Längsdurchschnitt durch einen Beerenzapfen,-r Längsdurchschnitt der weiblichen Blüte.

Die größte Familie bilden 3) die Pinazeen mit typischer Zapfenbildung und hartschaligen, zwischen den Fruchtblättern versteckten Samen. Die Untergruppen der Pinazeen sind: a) Die Araucarieae (Araukarieen) mit wechselständigen Blättern und einfachen Fruchtblättern, die in der Mitte nur eine einzige umgewendete Samenanlage tragen. Gattungen: Agathis (Dammara, Tafel II, Fig. 7; Malaiischer Archipel, Neuseeland); Araucaria (Tafel II, Fig. 12, und Tafel I, Fig. 5 u. 6; Brasilien, Chile, Norfolkinsel). b) Die Abietineae (fichtenartige Gewächse) mit wechselständigen Blättern und doppelten, in Deck- und Fruchtschuppe geteilten Fruchtblättern, an denen seitlich zwei Samenanlagen sitzen. Hierher gehören vorzugsweise die in Europa, Asien und Nordamerika vertretenen Gattungen Pinus (Tafel III, Fig. 2 u. 20, und Tafel I, Fig. 12), Picea (Tafel III, Fig. 8, und Tafel I, Fig. 13), Abies (Tafel III, Fig. 6 u. 7, und Tafel I, Fig. 14), Larix sowie Cedrus (Tafel III, Fig. 3; Orient, Nordafrika, Himalaja), Tsuga (Tafel III, Fig. 4; Nordamerika), Pseudotsuga (Tafel III, Fig. 5; Nordamerika). c) Die Taxodieen (Taxodieen) mit wechselständigen Blättern, meist in Deck- und Fruchtschuppe gegliederten Fruchtblättern und 2–8 achselständigen, aufrechten[377] oder flächenständigen und dann umgewendeten Samenknospen. Gattungen: Sciadopitys (Japan), Cunninghamia (China und Kotschinchina), Sequoia (Tafel III, Fig. 1, und Tafel I, Fig. 10; Kalifornien), Cryptomeria (Tafel II, Fig. 10, und Tafel I, Fig. 11; Japan), Taxodium (Tafel II, Fig. 13, und Tafel I, Fig. 8; Nordamerika), Glyptostrobus (China). d) Die Kupressineen (Cupressineae, zypressenartige Gewächse) mit gegen- oder quirlständigen Blättern und aufrechten Samenanlagen. Gattungen: Callitris (Tafel II, Fig. 3; Afrika, Australien), Fitzroya (Chile, Tasmania), Libocedrus (Tafel II, Fig. 5; Chile, Neuseeland, Ostasien, Kalifornien), Thuja (Biota, Tafel I, Fig. 1; Japan, China, Nordamerika), Cupressus (Tafel II, Fig. 4, und Tafel I, Fig. 4; Mittelmeergebiet, Asien, Nordamerika), Chamaecyparis (Tafel II, Fig. 9, und Tafel I, Fig. 2 u. 3; Japan, Nordamerika), Juniperus (Tafel II, Fig. 11; nördliche Halbkugel).

Die K. machen einen Hauptbestandteil der fossilen Flora aus, von der Steinkohlenformation an bis in die jüngsten Schichten. Der Bernstein ist das ausgeflossene erhärtete Harz vorweltlicher K. Aus der Familie der Ginkgoazeen sind als fossile Gattungen bemerkenswert: Baiera F. Br. in mehreren Arten vom Perm bis zur Kreide; Czekanowskia Heer vom Rät bis zur Kreide. Auch zahlreiche Arten von Ginkgo sind vom Jura bis zum Tertiärfossil gefunden worden. Fossile Araukarieen sind besonders von der Gattung Araucaria aus Juraschichten bekannt, desgleichen von Abietineen Arten von Cedrus aus der Kreide Englands, von Taxodieen zahlreiche Reste von Sequoia und Glyptostrobus aus der Kreide und dem Tertiär Europas, Asiens und Nordamerikas. Die Kupressineen sind durch die ausgestorbenen Gattungen Thujites Brogn., Phyllostrobus Sap. u. a. sowie durch fossile Arten von Callitris und Cupressinites und Thuja, meist aus Tertiärschichten, vertreten. Außerdem sind zahlreiche fossile K., z. B. Walchia Sternb., Ullmannia Göpp. (s. Tafel »Dyasformation«, Fig. 17) u. a., bekannt, deren systematische Stellung wegen Unvollständigkeit der erhaltenen Reste unsicher ist; von zahlreichen Formen, die z. T. auch den gänzlich ausgestorbenen Familien der Kordeïtazeen und Bennetitazeen anzuschließen sind (z. B. Araucarioxylon Kr., Cupressoxylon Kr. [Cupressionoxylon Göpp.] u. a.), kennt man nur Teile von Holzstämmen.

Die K. sind beliebte Zierpflanzen, die in Parken und Gärten vielfache Verwendung finden und bei richtiger Anwendung sehr wirksam hervortreten. Abgesehen von den Waldpartien großer Parke muß man sich bei Anpflanzung von K. vor allem vor Überfüllung hüten, denn die K. entwickeln sich nur schön, wenn sie frei stehen, so daß sie sich nach allen Seiten gleichmäßig ausbilden können. Nur die buschig am Boden sich ausbreitenden Juniperus-Arten und einige Pinus-Arten, die Gebüsche bilden, sind hiervon ausgenommen; sie eignen sich besonders für steile Abhänge und Felspartien. Am schönsten stehen K. einzeln auf großen Rasenplätzen, wo sich mit Abies Nordmanniana, der blaugrauen Form von Picea pungens (Tafel I, Fig. 13), Abies Alcockiana und concolor, Abies magnifica (Fig. 14), Araucaria imbricata (Fig. 5), Sequoia gigantea (Fig. 10), Abies nobilis, Pinus austriaca und vielen andern die schönsten Effekte erzielen lassen. Die Kupressineen pflanzt man ebenfalls einzeln, besonders Biota orientalis (Fig. 1), Chamaecyparis Lawsoniana (Fig. 2), Chamaecyparis pisifera plumosa (Fig. 3) etc., oder vorteilhaft auch in großen Gruppen, in denen dann abweichende Formen, wie die kugelrunden Formen von Thuja und säulenartig gewachsene K., manche Juniperus-Arten, Taxus baccata fastigiata (Fig. 9) u. a., sowie gelbe und blaue Formen von Chamaecyparis, Biotta, Thuja, die hellgrüne Thujopsis dolabrata etc., mannigfache Abwechselung bringen. Bei besonderer Liebhaberei für K. pflegt man sie in größerer Anzahl in lockerm Bestand zu vereinigen (Pinetum) und pflanzt dann zweckmäßig nach der natürlichen Verwandtschaft, so daß Abietineen, Kupressineen etc. besondere Gruppen bilden. Hier finden dann auch abweichende Formen, wie Ginkgo biloba (Fig. 7), Taxodium distichum (Fig. 8), letzteres besonders in der Nähe von Wasser, Verwendung. Die meisten K. gedeihen am besten in geschützter Lage und sind empfindlich gegen Zugluft in der Nähe von Gebäuden. Besonders zartere K. sind im Winter durch benachbarte hohe Bäume oder Schutzwände, Einpackungen etc. vor zu greller Bestrahlung durch die Sonne zu schützen. Man pflanzt K. mit gutem Ballen am besten im späten Frühjahr unmittelbar vor dem Trieb, aber auch im August und September, beschattet sie leicht etwa 14 Tage nach der Pflanzung und besprengt sie in dieser Zeit täglich mehreremal. Vgl. Endlicher, Synopsis coniferarum (St. Gallen 1847); Henkel u. Hochstetter, Synopsis der Nadelhölzer (Stuttg. 1865); Parlatore, Coniferae (in De Candolles »Prodromus«, Bd. 16); Strasburger, Die K. und die Gnetazeen (Jena 1872); Gordon, Pinetum, a synopsis of all the coniferous plants (neue Ausg., Lond. 1879); Engelmann, Revision of the genus Pinus (in den »Transactions of the Academy of St. Louis«, 1880); Eichler, Über die weiblichen Blüten der K. (Berl. 1881); Čelakovsky, Zur Kritik der Ansichten über die weiblichen Blüten der K. (Prag 1882); Beißner, Handbuch der Nadelholzkunde (Berl. 1891); Tubeuf, Die Nadelhölzer, mit besonderer Berücksichtigung der in Mitteleuropa winterharten Arten (Stuttg. 1897).