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Tierische Wärme

[540] Tierische Wärme, die Temperatur des menschlichen Körpers, die man mittels sogen. Fieberthermometer durch Messung in der Achselhöhle, im Mund oder im Mastdarm bestimmen kann, schwankt im gesunden Zustand innerhalb geringer Grenzen. Diese Grenzen entsprechen derjenigen Temperatur, bei der die Lebensprozesse normal ablaufen; größere Überschreitungen der obern oder Herabsinken der Körperwärme unter die untere Grenze sind verderblich. Trotz der veränderlichen Bedingungen der Außenwelt (Kälte und Hitze) und trotz der bald reichlicher, bald spärlicher fließenden Quelle der Wärmebildung wird diese mittlere Eigenwärme (im allgemeinen 37°) mit großer Zähigkeit festgehalten. In den kalten Breiten ist die Körpertemperatur nicht merklich verschieden von der unter den Tropen oder von der in der gemäßigten Zone. Beim einzelnen Menschen vermag starke körperliche Anstrengung die Körperwärme nur wenig und vorübergehend zu steigern. Selbst angestrengte Märsche erhöhen die Temperatur beim geübten Soldaten nur unter besonders ungünstigen äußern Bedingungen (zu schweres Gepäck, große Feuchtigkeit der Luft bei hoher Temperatur) um beträchtlichere Werte. Innerhalb eines jeden Tages schwankt beim Menschen die Körpertemperatur ganz konstant um ihre mittlere Lage; daher hat eine auf Grund stündlicher oder zweistündlicher thermometrischer Messung gezeichnete Temperaturkurve einen ganz gesetzmäßigen Verlauf. Man ersieht aus einer solchen, daß vom frühen Morgen (7 Uhr) an die Körpertemperatur unter geringen Schwankungen steigt, nachmittags zwischen 5 und 7 Uhr ihr Maximum erreicht und von da an abfällt, um, während der Nacht immer weiter sinkend, gegen Morgen zwischen 4 und 7 Uhr auf ihren niedrigsten Stand zu gelangen. Die ganze Schwankungsbreite beträgt nicht mehr als etwa 1–1,5°. Die Ursache dieses Temperaturverlaufs liegt in dem Wechsel zwischen körperlicher und geistiger Ruhe und Tätigkeit.

Ähnlich wie beim Menschen liegen die Verhältnisse bei Säugetieren und Vögeln. Die Eigenwärme der erstern hält sich teils unter, meistens aber über der des Menschen, so daß man als mittlere Säugetiertemperatur ungefähr 39° anzunehmen hat (beim Pferd 37,5–38,5°, beim Rind 37,5–39,5°, beim Schaf 38 bis 41°, beim Schwein 38,5–40°, beim Hund 37,5–39,5°). Die Temperatur der Vögel liegt bei 41–42° (bei einzelnen Arten nahe an 44°). Auch Säugetiere und Vögel bewahren selbst unter ungünstigen äußern Bedingungen ihre Körpertemperatur. Kaninchen können bei einem 24 stündigen Aufenhalt im Eiskasten ihre normale Körperwärme bewahren, und Tauben halten sie fest, wenn im Winter die Temperatur des Schlages vorübergehend unter -20° heruntergeht. Säugetiere (nebst Mensch) und Vögel haben somit eine Eigenwärme und erhalten sie vermittelst willkürlich in Tätigkeit gesetzter oder aber unwillkürlich in Wirksamkeit tretender Regulationsvorrichtungen konstant. Man nennt sie daher Warmblüter oder homöotherme (gleichmäßig warme) Tiere im Gegensatz zu den Kaltblütern oder pökilothermen (wechselwarmen), zu denen die Reptilien, Amphibien und Fische gehören. Die Körperwärme der sogen. Kaltblüter richtet sich nach der Wärme der Luft oder des Wassers, worin sie leben, und schwankt mit dieser auf und ab. Ein Frosch oder ein Fisch ist im Sommer viel wärmer als im Winter; eine Eidechse fühlt sich im Schatten kühl an; hat sie eine Zeitlang in der Sonne gelegen, so ist sie heiß. Auch bei den untersten Stufen der Warmblüter (Kloakentieren und Beuteltieren) ist die Körpertemperatur auffallend niedrig und schwankend gefunden worden. Zu Kaltblütern werden geradezu die winterschlafenden Säugetiere während ihrer Schlafperiode. Auch die Körpertemperatur der wirbellosen Tiere hängt von der Temperatur der Umgebung in den weitesten Grenzen ab; doch ist bemerkenswert, daß beispielsweise die Insekten sich durch stärkere Muskeltätigkeit erheblich über die umgebende Temperatur erwärmen können.

Die Quelle der tierischen Wärme liegt in den chemischen Vorgängen im Körper, also in denjenigen Veränderungen, die man als Stoffwechsel bezeichnet. Ganz besonders sind Muskeln und Drüsen Hauptquellen der Wärme. Es ist möglich, die durch eine einzige Muskelkontraktion bewirkte Temperatursteigerung nachzuweisen. Trotz der sehr ungleichen Wärmemengen, die in den verschiedenen Organen gebildet werden, verteilt sich die gebildete Wärme ziemlich gleichmäßig über den ganzen Organismus, teils durch direkte Berührung der verschiedenen Organe, weit mehr aber noch mittels einer durch den Blutstrom hergestellten wärmeleitenden Verbindung. Auf diese Weise erreichen die in den einzelnen Organen gebildeten Wärmemengen selbst solche Körperteile, die für sich gar keine Wärme erzeugen. Das Resultat dieser Ausgleichung ist eine annähernd gleichbleibende Temperatur des ganzen Organismus. Wärmebildung erfolgt im tierischen Körper bei allen chemischen Prozessen, bei denen der Vorrat an Spannkraft sich mindert, am ausgiebigsten bei Oxydationsprozessen. Das Material für die im Organismus geschehenden Verbrennungen liefern die mit der Nahrung zugeführten kohlenstoffhaltigen Körper und der durch die Atmung zugeführte Sauerstoff. Die Bedeutung, die ein Nahrungsmittel für den Organismus hat, richtet sich wesentlich nach seinem Verbrennungswert. Diesen pflegt man in Wärmeeinheiten oder Kalorien auszudrücken, worunter man die Wärmemenge versteht, die genügt, um 1 kg Wasser um 1° zu erwärmen. Verbrennungswärme für einige wichtige Nahrungsstoffe:

Der Gesamtbetrag der im Organismus durch dessen Stoffwechsel frei werdenden Wärmemenge läßt sich aus der Verbrennungswärme der gesamten zur Ernährung ausreichenden Nahrung bestimmen, wenn man von ihr die Verbrennungswärme der ungenutzt den Körper[540] verlassenden Auswurfstoffe abzieht. Zu demselben Ergebnis gelangt man auch durch die Bestimmung der Oxydationsprodukte (Kohlensäure, Harnstoff), aus deren Menge sich die Wärme berechnen läßt, die frei geworden sein mußte, wenn Eiweiß, Stärke, Fett etc. zu diesen Endprodukten verbrannte.

Gegenüber der durch den Stoffwechsel bewirkten Wärmeproduktion der Warmblüter steht die Abgabe von Wärme an die kalte Umgebung. Letztere findet statt: 1) durch Strahlung und Leitung von der freien Körperoberfläche. Das Quantum dieser Wärme wird unter sonst gleichen Verhältnissen um so größer sein, je erheblicher die Temperaturdifferenz zwischen dem Körper und der umgebenden Luft sich gestaltet; 2) durch Erwärmung der eingeatmeten Luft und der aufgenommenen Nahrungsmittel; 3) durch Verdunstung von Wasser an der innern Oberfläche des Atmungsapparates und der Haut (Schweiß). Die Größe der gesamten Wärmeabgabe in einem bestimmten Zeitraum wird durch ein Kalorimeter gemessen.

Da die Körpertemperatur unter den wechselnden Bedingungen der Außenwelt sich konstant erhält, so muß, besonders wenn man etwas längere Zeiträume ins Auge faßt, die Wärmebildung genau so groß sein wie die Wärmeabgabe. Das ist in der Tat der Fall, wie die Ausstellung einer Wärmebilanz lehrt. In folgender Tabelle stehen auf der einen Seite die täglichen Einnahmen, d. h. die den zugeführten und im Körper der Verbrennung anheimfallenden Nahrungsstoffen entsprechenden Wärmemengen, auf der andern Seite die Ausgaben. Man erkennt, daß eine fast vollständige Übereinstimmung herrscht.

Zu ähnlichen Ergebnissen gelangt man, wenn man mit der kalorimetrisch ermittelten Wärmeabgabe die produzierten Wärmemengen vergleicht, die aus den Oxydationsprodukten des Körpers (Kohlensäure, Harnstoff) sich berechnen lassen. Ein Hund gab in 24 Stunden an das Kalorimeter 3958,0 Wärmeeinheiten ab; aus den Ausscheidungen berechnete sich eine gleichzeitige Produktion von 3985,4 Wärmeeinheiten. Die Differenz beträgt nicht einmal 0,5 Proz.

Da sowohl Wärmebildung als Wärmeabgabe großen Schwankungen ausgesetzt ist, die Eigenwärme des Warmblüters aber stets konstant bleibt, so muß der Organismus über Vorrichtungen verfügen, die seine Temperatur regulieren. Diese regulatorischen Einrichtungen wirken teils auf die Wärmeerzeugung, teils auf die Wärmeabgabe. Von den Einflüssen der ersten Art ist zunächst die Nahrungszufuhr zu nennen. In der Kälte ist das Bedürfnis nach Nahrungsaufnahme größer als in der Wärme. In kalten Gegenden werden die viel Wärme bildenden Fette besonders bevorzugt. Ein zweites Mittel dieser Art ist die Muskelarbeit. In der Kälte sucht man durch vermehrte Muskelkontraktionen Wärme zu bilden, in der Wärme vermeidet man Muskelarbeit am liebsten ganz. Ein sehr wichtiges Regulationsmittel beruht auf der Abhängigkeit der Oxydationsvorgänge im Körper von der Stärke der die Haut treffenden Reize. Solche erhöhen nämlich die Oxydation, steigern also die Wärmeproduktion. Nun ist ein kräftiger Hautreiz die Kälte. Ist demnach der Körper kalter Luft ausgesetzt, so wird von der Haut her die Wärmebildung mächtig angeregt und der gesteigerte Wärmeverlust auf diese Weise ausgeglichen. Unter den Vorrichtungen, die auf die Wärmeausgabe einwirken, kommt in erster Linie der die äußere Haut passierende Blutstrom in Betracht. Seine regulatorische Bedeutung beruht auf der Veränderlichkeit der Weite der Arterien (s. Blutbewegung), durch die er der wichtigste Regulator der Eigenwärme wird. Durch eine Erweiterung der Gefäße in der äußern Haut wird nämlich der Wärmezufluß vom Innern des Körpers und damit die Wärmeabgabe an die Umgebung vermehrt, durch eine Verengerung verringert. Bei warmer Lufttemperatur tritt nun eine Erweiterung, bei kalter eine Verengerung der Hautgefäße ein. Ein andres Prinzip, das bei der Wärmeregulation Anwendung findet, ist die Wärmeabgabe bei der Verdunstung, namentlich in den Atmungsorganen und in der äußern Haut. Die Verdunstung durch die äußere Haut wird nun bei gesteigerter Körperwärme dadurch vermehrt, daß diese die Schweißdrüsen zu verstärkter Absonderung anregt und so die Hautoberfläche mit einer Flüssigkeitsschicht überzogen wird, zu deren Verdunstung Wärme vom Körper abgegeben wird. Die Regulierung der Körperwärme mittels der beschriebenen Kompensationsvorrichtungen vollzieht sich zum allergrößten Teile durch Vermittelung des Nervensystems, vor allem durch die Gefäßnerven, welche die Weite der Hautgefäße regulieren. Zu den Wärmeregulationsmitteln muß aber auch die Kleidung gerechnet werden, die dem Menschen einen veränderlichen Wärmeschutz gewährt. Dicke Kleidung verringert, leichte begünstigt die Wärmeabgabe. Bei den Tieren sehen wir vielfach die Dicke des Pelzes je nach den Bedürfnissen der Jahreszeit sich verändern. Vgl. Bernard, Vorlesungen über die tierische Wärme (deutsch von Schuster, Leipz. 1876); Tereg, Die Lehre von der tierischen Wärme (Berl. 1890); Richet, La chaleur animale (Par. 1889); Tigerstedt, Die Wärmeökonomie des Körpers (in Nagels »Handbuch der Physiologie«, Bd. 1, Braunschw. 1906).