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Muscheln

[294] Muscheln (hierzu Tafel »Muscheln«), Muscheltiere, Blattkiemer, Konchiferen (Lamellibranchia, Acephala, Conchifera), Klasse der Weichtiere mit blattförmigen Kiemen (»Blattkiemer«) und zwei klappiger Schale (»Bivalven«), der Muschel (Concha, daher Conchifera), ein besonderer Kopfabschnitt fehlt ihnen, daher »Kopflose« (Acephala, Akephalen). Unter der Schale, ihre Form wiederholend, liegt der Mantel, der als eine rechte und linke Falte vom Rücken ausgeht und den Körper beiderseits bekleidet, zwischen sich und ihm einen spaltförmigen Raum frei lassend, die Mantelhöhle, worin die blattförmigen Kiemen liegen (Tafel, Fig. 3 u. 4). Der Mantel sondert die Schale ab, und zwar auf die Weise, daß zuerst nach außen hin ein zartes, aus organischer Substanz (Konchiolin) bestehendes Häutchen gebildet wird und darunter die Kalksalze abgeschieden werden. Der Mantel selbst trägt auf der Innenseite Flimmern und am Rande Drüsen zur Erzeugung der Schalensubstanz und zur Färbung derselben sowie manchmal am Rande Tentakeln und in einigen Fällen auch Augen. Bei vielen M. legen sich die beiden Mantelklappen mit ihren freien Rändern aneinander, jedoch bleiben noch zwei Schlitze offen, ein vorderer zur Einfuhr, ein hinterer zur Ausfuhr des Wassers. Durch jenen, die sogen. Atemöffnung, gelangt das frische Wasser zu den Kiemen und zugleich die in ihm enthaltene Nahrung zu dem Munde, während die Exkremente, das Sekret der Nieren, die Geschlechtsstoffe und das verbrauchte Wasser durch die Ausfuhr- oder Kloakenöffnung entleert werden. In sehr vielen Fällen sind die Mantelränder miteinander verwachsen und bilden einen Sack, in dem aber außer jenen Schlitzen auch noch eine Öffnung für den sogen. Fuß (s. unten) bleibt. Alsdann ist der Mantel häufig nach hinten so weit verlängert, daß die Atem- und Kloakenöffnung an das Ende zweier kürzerer oder längerer Röhren (Siphonen) zu liegen kommen (s. Textfig. 1). Verwachsen nun diese in ihrer ganzen Ausdehnung miteinander[294] und werden sie im Bergleich zur Schale sehr groß, so verändern sie die Gestalt des Tieres derart, daß es eher einem Wurm als einer Muschel ähnlich sieht; so der Pfahlwurm (Teredo, Tafel, Fig. 6). Entsprechend der obenerwähnten Bildung der Schale durch den Mantel, besteht diese aus einer äußern Konchiolinlamelle, die früher als Epidermis, jetzt als Periostracum bezeichnet wird und im Laufe der weitern Ausbildung häufig verloren geht. Unter dieser bei den jüngsten M. nur allein vorhandenen Schalenlamelle liegt die der Hauptsache nach aus kohlensaurem Kalk bestehende Prismenschicht, die sich aus unendlich vielen, zur Schalenoberfläche senkrecht gestellten Prismen zusammensetzt. Auf sie folgt als innerste Lage der Schale die Perlmutterschicht, die in vielen Fällen den bekannten schönen Perlmutterglanz zeigt; sie ist es auch, die durch Umhüllung der zwischen Schale und Mantel gelangten Fremdkörper mit der von letzterer ausgeschiedenen Perlmuttersubstanz die Perlen liefert. Die beiden Klappen der Schale sind selten ganz gleich, bisweilen auffallend ungleich (Auster); die untere, größere ist dann tief gewölbt, die obere, kleinere flach, deckelartig. Form und Skulptur der Schale ist überhaupt recht verschiedenartig. Neben M. mit glatter Oberfläche, an der fast nur die mit dem Wachstum der Schale zusammenhängen, konzentrisch verlaufenden Zuwachsstreifen sichtbar sind, findet man solche mit Erhabenheiten, Höckern, Stacheln, Einschnitten etc. Die Schalen können stark gewölbt oder sehr flach sein, sich bedeutend verlängern oder auch verkürzen und dann fast kreisförmig erscheinen. Absonderliche Formen sind diejenigen, welche die Gestalt eines Hammers (Malleus, Hammermuschel) oder eines Vogelkopfes (Avicula) darstellen, sowie die Gießkannenmuscheln (Aspergillum, Gastrochaena), bei welchen der Mantel außer der nur klein bleibenden Schale eine umfangreiche Kalkröhre ausscheidet. Meist schließen ihre Ränder fest aneinander, können jedoch auch an verschiedenen Stellen zum Durchtritt des Fußes etc. klaffen und selbst weit auseinander stehen. Am Rücken sind sie durch ein horniges Band verbunden, das durch seine Spannung die Klappen zu öffnen strebt, wogegen ineinander greifende Zähne und Gruben des obern Schalenrandes (das sogen. Schloß, s. Textfig. 2) die feste Verbindung derselben befördern. Die Form des Schlosses, das Verhalten der Schloßzähne liefert wichtige systematische Merkmale, die ganz besonders für die ausgestorbenen M. von Bedeutung sind, von denen man nur die Schalen kennt. Zu ihrem Schluß dienen ein oder zwei starke Muskeln, die von Klappe zu Klappe quer durch das Tier hindurchgehen; man sieht die Stellen, an denen sie befestigt gewesen waren, noch an den leeren Klappen (Fig. 2; auch der Teil der Mantel klappen, der den Klappen anliegt, hinterläßt eine Grenzlinie auf ihnen). An der Bauchseite des Körpers tritt als ein keilförmiges oder aber auch fingerförmig verlängertes, selten (nur bei den ursprünglichen M.) völliges Gebilde der sehr muskulöse Fuß, das Bewegungsorgan der M., hervor, der (vom Blutstrom geschwellt) mehr oder weniger gestreckt und wieder eingezogen werden kann (Tafel, Fig. 3, 4 u. 5). Aus einer Furche an ihm treten bei einzelnen M. lange Fäden einer seidenartigen Substanz, des Byssus (s. d., Tafel, Fig. 2, 3, 5 u. 7), hervor und werden mittels des Fußes entweder an die Gegenstände angeheftet, an denen sich die Muschel vor Anker legt, oder sogar zu einer Art Nest verwebt. Neben der Mundöffnung, die vorn vor dem Fuße liegt, finden sich zwei Paar sogen. Mundlappen oder Segel. Das Nervensystem besteht aus drei Ganglienpaaren (s. Weichtiere). Ein Paar Hörbläschen liegt unterhalb des Schlundes in der Nähe des Fußganglions; Augen finden sich zuweilen am Mantelrand (z. B. bei den Kammuscheln, s. d.). Die mit dem Wasser in die Mantelhöhle gelangte Nahrung wird durch die Tätigkeit der Wimpern auf zwei Paar Hautlappen (sogen. Mundlappen) dem Munde zugeführt und gelangt ohne weiteres, da Kauwerkzeuge fehlen, in die kurze Speiseröhre, von da in den kugeligen Magen und in den langen Darm, der auf einer in den Mantelraum hineinragenden Papille endet. Das Herz nimmt in seine zwei Vorkammern das von den Kiemen kommende arterielle Blut auf und befördert es durch eine vordere und eine hintere Aorta aus der Kammer weiter; es liegt in der Mittellinie des Rückens und wird bei den meisten M. vom Darm durchbohrt. Im Körper finden sich weite Bluträume, durch deren Vermittelung das Blut sowohl mit den Nieren als mit den Kiemen in Berührung kommt. Diese bilden in der Regel zwei Paar Blätter, die hinter den Mundlappen entspringen und zwischen Mantel und Rumpf frei herabhängen. Sie sind von sehr zierlichem und kompliziertem Bau, durch Skelettstäbe gestützt und mit Flimmerepithel besetzt.

Fig. 1. Mactra elliptica, Tier mit Schale. e Kloakensipho, g Kiemensipho, f Fuß. – Fig. 2. Linke Schalenklappe von M. solida. a Schloß. b vorderer, d hinterer Schließmuskel, c Mantellinie.

Bei den ursprünglichern M. fehlen die Kiemenblätter und sind an ihrer Stelle nur Kiemenfäden vorhanden, die sich aber schon in Form eines Blattes an einander legen können. Die Nieren, nach ihrem Entdecker das Bojanussche Organ genannt, sind paare Drüsen, die innen mit dem Herzbeutel in Verbindung stehen uno harnartige Stoffe durch ihre Mündung in die Mantelhöhle abgeben. Die Geschlechtsorgane können sich, zumal bei den niedern Formen, mit den Nieren verbinden, so daß die in den Keimdrüsen produzierten Eier und Spermatozoen durch sie ausgeführt werden, oder es tritt bei den höhern Formen eine Trennung der Ausfuhrgänge ein. Einige M. sind Zwitter, die meisten jedoch getrenntgeschlechtlich. Indessen auch die getrenntgeschlechtlichen M. lassen äußerlich nur selten, innerlich zwar zur Laichzeit schon durch die Farbe der Eier oder des Samens, sonst aber lediglich an der feinern Struktur der Keimdrüse ihr Geschlecht erkennen. Übrigens können auch, wie bei der Auster, die einzelnen Tiere erst nur männliche und später weibliche Zeugungsstoffe hervorbringen. Befruchtet werden die Eier gewöhnlich im Mantelraum und werden dann bald abgelegt oder verbleiben darin auch später noch lange. In ähnlicher Weise sind oft die Kiemenblätter die Brutstätte für die Embryonen. Die ins Freie gelangten Larven der Meeresmuscheln sowie die von Dreissensia im Süßwasser schwimmen mit einem[295] großen Wimpersegel umher (s. Tafel »Süßwasserfauna II«, Fig. 10, Tafel »Entwickelungsgeschichte III«, Fig. 16, und Tafel »Muscheln«, Fig. 6), das sich später rückbildet; sie machen noch viele Verwandlungen durch, ehe sie den alten ähnlich sehen. Die jungen Teich- und Flußmuscheln besitzen eine ganz abweichende Larvenform, das sogen. Glochidium (s. Tafel »Süßwasserfauna II«, Fig. 11), das mit besondern Sinnesorganen, dem Larvenfaden und Schalenhaken ausgerüstet ist, um sich an Süßwasserfische begeben zu können, an deren Haut es wochen- und monatelang als Schmarotzer lebt.

Die M. sind ausnahmslos Bewohner des Wassers, besonders des Meeres, in dem manche an bestimmte Tiefen gebunden sind, während andre die Strandzone bevölkern und sich mittels ihres Byssus (s. d.) zuweilen so hoch anheften, daß sie nur bei Flut unter Wasser sind. Einzelne Arten sind vertikal und horizontal überall verbreitet. Meist leben die M. frei und kriechen mit Hilfe ihres Fußes umher oder schnellen sich mit ihm vom Boden auf, schießen auch wohl durch den Rückstoß des plötzlich aus der Kloake entleerten Wassers fort oder schwimmen durch rasches Auf- und Zuklappen der Schale kurze Zeit. Doch setzen sich viele frühzeitig mittels ihres Byssus für immer fest oder wachsen gar mit der einen Schale an, wobei sie sich häufig in großen Gesellschaften zu sogen. Bänken (s. Austern) vereinigen. (Über die eßbaren M. s. die Artikel »Frutti di mare«, »Clams«, »Messerscheide«, »Miesmuschel«, »Austern«; vgl. Muschelvergiftung.) In den tropischen Meeren ist die Muschelfauna am reichsten. Fossil erscheinen M. schon im Silur. Man kann im allgemeinen annehmen, daß die Formen ohne Siphonen die ältern sind; ihre Zahl wird in jüngern Formationen im Verhältnis zu denen mit Siphonen geringer. Die Süßwassermuscheln werden in der Tertiärformation zahlreicher, noch mehr aber in der Gegenwart. Von den etwa 14,000 beschriebenen Arten sind 8–9000 fossil. Unter den letztern sind die einmuskeligen die zahlreichsten, während von lebenden Formen die meisten mit Siphonen versehene Zweimuskler sind.

[Einteilung.] Man teilt die M. nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Siphonen in Siphoniata und Asiphonia, nach der Zahl und Ausbildung der Schließmuskeln (Monomyarier, Heteromyarier, Dimyarier), nach der Ausbildung der Schale, bez. des Schalenschlosses in Protoconchen und Heteroconchen, nach der Form des Fußes und neuerdings ganz besonders nach dem Verhalten der Kiemen in Protobranchiata (mit kammförmigen Kiemen), Filibranchiata (mit Kiemenfäden), Pseudolamellibranchiata (Kiemenfäden zu Lamellen angeordnet), Eulamellibranchiata (mit Kiemenblättern). Von den vielen Familien seien nur die hauptsächlichsten genannt: zu den Protobranchiern und überhaupt den ursprünglichsten Formen gehören die Nukuliden, ausgezeichnet durch den Besitz eines sohlenförmigen Kriechfußes (hierher unter andern Nucula, Leda, s. die Tafeln »Juraformation II«, Fig. 10; »Tertiärformation I«, Fig. 15, und Yoldia, s. Tafel »Diluvium I«, Fig. 2). Ebenfalls sehr ursprüngliche Verhältnisse zeigen die Arcidae oder Archenmuscheln; sie enthalten die noch lebenden Gattungen Arca (Arche, s. Tafel »Dyasformation«, Fig. 5) und Pectunculus (s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 18) und die ausgestorbene Cardiola (s. Tafel »Silurformation II«, Fig. 2). Zu den Filibranchiern teilweise und zu den Heteromyariern (mit rudimentärem vordern Schließmuskel) gehören die Mytilidae oder Miesmuscheln, Mytilus (Miesmuschel, s. d. und Tafel »Muscheln«, Fig. 2 u. 3), Pinna (Steckmuschel, s. d.), Lithodomus (Tellerdattel, Steindattel, s. d.) und Dreissensia (Wandermuschel, s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 13). Wie diese ins Süßwasser eingewandert ist die ebenfalls mit Mytilus verwandte, im Tertiär weitverbreitete Gattung Congeria (s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 17). Different ausgebildete Schließmuskeln besitzen auch die zu den Pseudolamellibranchiaten gehörigen Aviculidae oder Vogelmuscheln mit zwei Schließmuskeln; hierher gehören Meleagrina, die echte Perlmuschel (s. Perlmuscheln und Tafel »Muscheln«, Fig. 7), Malleus, die Hammermuschel, und viele andre, auch fossile Gattungen (Avicula, Daonella, Gervillia und Monotis, s. Tafel »Triasformation I«, Fig. 10. 11 u. 12; Inoceramus, s. Tafel »Kreideformation II«, Fig. 1; Pseudomonotis und Gervillia, s. Tafel »Dyasformation«, Fig. 2 u. 14, u. Tafel »Triasformation I«, Fig. 11 u. 19; Posidonia, s. Tafel »Steinkohlenformation I«, Fig. 7). Monomyarier (Einmuskler) sind die zu den Pseudolamellibranchiaten zu stellenden Ostreidae oder Austern (s. d.) mit nur einem Schließmuskel, sehr kleinem oder ganz verkümmertem Fuß und meist sehr ungleichen Schalenklappen; sie enthalten die wichtige Gattung Ostrea (Auster), die ausgestorbenen Exogyra (s. Tafel »Kreideformation II«, Fig. 16 u. 2, und »Juraformation II«, Fig. 16) und Gryphaea (s. Tafel »Juraformation II«, Fig. 8). Mit ihnen verwandt sind die Pectinidae (Pilger- oder Kammuscheln, s. d.) mit vielen Augen am Mantelrand und die Feilenmuscheln (Lima, s. Tafel »Triasformation I«, Fig. 15). Zu den Trigoniidae gehören Schizodus (s. Tafel »Dyasformation«, Fig. 15), Myophoria (s. Tafel »Triasformation I«, Fi g. 16) und Trigonia (s. die Tafeln »Juraformation II«, Fig. 15; »Kreideformation II«, Fig. 6). Von den mit Kiemenblättern und zwei gleich starken Schließmuskeln ausgestatteten, also zu den Dimyariern zu stellenden Unionidae oder Najades, den Flußmuscheln, seien Anodonta (Teichmuschel, s. d. und Tafel »Muscheln«, Fig. 4), Unio (Malermuschel) und Margaritana (Flußperlmuschel, s. Perlmuscheln und Tafel »Muscheln«, Fig. 8) genannt. – An die vorerwähnten, der Siphonen entbehrenden M. (Asiphoniaten) reihen sich Siphoniaten, wie die Veneridae (Venusmuscheln, s. d.) an. Zu den Chamidae gehört die fossile Gattung Diceras (s. Tafel »Juraformation II«, Fig. 9); nahe verwandt sind die mit kurzen Siphonen versehenen Tridacnidae oder Riesenmuscheln (s. d. und Tafel »Muscheln«, Fig. 5), während die ebenfalls hierher gerechneten Rudisten (s. d.; z. B. Caprina) gänzlich ausgestorben sind. Unter den Herzmuscheln (s. d.) oder Cardiidae ist die eßbare Gattung Cardium und Conocardium (s. Tafel »Steinkohlenformation I«, Fig. 9) bemerkenswert. Ihnen nahe steht die fossile Protocardia aus der Jura- und Kreideformation (Tafel II). In der Kreidezeit lebten auch die eigenartig gestalteten Hippuriten (Hippurites). Ferner sind noch von den Cyprinidae die Gattungen Astarte, Pleurophorus (s. Tafel »Dyasformation«, Fig. 3), Crassatella (s. Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 14) und Cardita (s. Tafel »Triasformation I«, Fig. 8) zu nennen. Mit Siphonen ausgerüstete Bewohner des Süßwassers sind die Cycladidae (Cyclas, Pisidium, s. auch die Abbildung von Cyrene auf Tafel »Tertiärformation I«, Fig. 12). Die Myidae oder Klaffmuscheln haben ihren Namen von dem Umstand, daß die Schalen an beiden Enden offen stehen; sie graben sich so tief in Schlamm[296] und Sand ein, daß nur die langen Siphonen herausragen. Zu ihnen gehören Solen (Messerscheide, s. d.), Mya, Panopaea, Gastrochaena (Gießkannenmuschel) etc. Als die am weitesten, allerdings nur sehr einseitig entwickelten M. können die Pholadidae betrachtet werden, die sich zum Teil in Holz und Stein tief einbohren (s. Bohrmuscheln und Tafel »Muscheln«, Fig. 1 u. 6) und auf den ersten Blick kaum noch für M. gehalten werden.

Muschelschalen finden, wie auch Schneckengehäuse, vielfache Verwendung. Größere Arten, namentlich die Große Flügelschnecke (Strombus gigas), dienen als Zimmer- und Gartenschmuck, als Ampeln und Vasen, kleinere als Nippsachen. Die Schalen größerer Kammuscheln benutzt man als Schüsseln für seines Ragout, die Schalen von Flußmuscheln zur Aufnahme von Malergold und Malersilber. Mit vielen M. schmückt man Aquarien, und die Schalen der Riesenmuschel verwendet man als Wasserbecken und zu Springbrunnen. Häufig werden Muschelschalen zu kameenartigen Schnitzereien benutzt, auch schneidet man aus manchen Schnecken Ringe und andre Schmuckstücke. Über Verwendung von Perlmutter s. d. Kleine M., besonders Pecten-Arten, die sich in großen Mengen am Strande finden, werden wie Kies zum Bestreuen von Gartenwegen, auch gebrannt und wie Kalk benutzt. Früher bekleidete man die Wände von Sälen und Grotten mit M., und noch jetzt benutzt man sie gelegentlich zu Ornamenten. Über Muschelgeld s. d. Literatur s. Art. »Weichtiere«.