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Phänologie

[757] Phänologie (griech., »Erscheinungslehre«; hierzu Beilage: »Phänologische Karten«), in ihrem botanischen Teile, Pflanzenphänologie, die Wissenschaft, die sich mit der zeitlichen Entwickelung des Pflanzenlebens im Laufe des Jahres, vornehmlich mit der Belaubung, dem Aufblühen, der Fruchtreife, der Laubverfärbung, dem Laubfall, und ihrer Beziehung zum Klima beschäftigt. Die Tierphänologie hat es zu tun mit dem Wegzug und der Ankunft der Zugvögel (welches Gebiet gegenwärtig besonders von der Ungarischen Ornithologischen Zentrale in Budapest gepflegt wird), dem Aufhören des Winterschlafes, der Paarung etc. gewisser Säugetiere, Amphibien und Reptilien, dem Ablauf der verschiedenen Stufen der Verwandlung bei den Gliedertieren und ähnlichen Erscheinungen. Die Pflanzenphänologie ist weit mehr gepflegt worden als die Tierphänologie; im folgenden ist wesentlich nur von ersterer die Rede. Linné gab zuerst in seiner »Philosophia botanica« 1751 Ziel und Methode der P. an und teilte Beobachtungen einiger Orte mit. Auf seine Anregung entstanden an verschiedenen andern Punkten Europas Beobachtungen. Abgesehen von Finnland, wo die Beobachtungen von Linné bis beinahe zur Gegenwart eine fortlaufende Reihe bilden (Moberg, tätig von 1854–95), blieb aber Linnés Anregung auf kleine Kreise beschränkt. Das erste internationale Beobachtungssystem 1781–1792 rührt von der Societas meteorologica Palatina in Mannheim her und weist 13 phänologische Stationen auf. Noch mehrmals wurde in der Folge versucht, weitere Kreise zu phänologischen Beobachtungen anzuregen, so 1828 von Schübeler in Tübingen; seit dieser Zeit bis zur Gegenwart besteht in Württemberg ein Beobachtungsnetz, das sich in neuerer Zeit, wesentlich unter dem Einfluß L. Meyers, der auch mehrfach die Ergebnisse zusammenfaßte und verwertete, sehr ausgedehnt hat. Einen erheblichen Aufschwung verdankt die P. dem Belgier Quételet, der an etwa 80 Orten Mitteleuropas von 1841–72 Aufzeichnungen ins Leben rief und in den »Mémoires de l'Academie royale de Bruxelles« abdruckte; die von Quételet verfaßte Instruktion (auch Tiere umfassend) war für manche spätere Instruktion grundlegend. Von 1850–62 bildeten sich in Deutschland mehrere Beobachtungssysteme, so durch Göppert und Cohn in Breslau, so in Mecklenburg, wo seitdem bis zur Gegenwart beobachtet wird. Seit Anfang der 1850er Jahre war Fritsch (gest. 1879 in Salzburg) in Wien tätig, und durch ihn entstanden etwa 200 Stationen, meist in Österreich-Ungarn, an denen nach gleicher Methode beobachtet wurde. Fritsch veröffentlichte bis 1877 die durchweg recht guten Beobachtungen in den »Jahrbüchern der Wiener Zentralanstalt für Meteorologie und Erdmagnetismus« und erörterte die Resultate, die er in Verbindung mit meteorologischen und geographischen Faktoren brachte, vielfach in besondern Abhandlungen. Als eifriger Förderer der P. ist neben Fritsch H. Hoffmann in Gießen (gest. 1891) zu nennen, der ungefähr um dieselbe Zeit zu arbeiten anfing. Beobachtungen von zahlreichen Stationen entstanden von 1882 und 1883 an infolge eines von Hoffmann, der 1881 auch die erste phänologische Karte hatte erscheinen lassen, und seinem Schüler E. Ihne ergangenen und zu großer Verbreitung gelangten »Phänologischen Aufrufs«. Seit Anfang der 1880er Jahre kann überhaupt von einem Neuaufleben phänologischer Tätigkeit in Europa gesprochen werden, indem sich sowohl eine Reihe neuer Beobachtungszentren bildeten (z. B. in Sachsen durch Drude, in Thüringen [Töpfer], die deutschen forstlichen Versuchsanstalten von 1885–94, in Frankreich [Angot], den Niederlanden [Bos], England) als auch viele phänologische Arbeiten erschienen, so daß in weiten Kreisen, vor allen bei Geographen, Klimatologen, Botanikern, das Interesse an der P. lebendig wurde und blieb. – Von andern Erdteilen ist nur Nordamerika zu nennen und hier in neuerer Zeit besonders Neuschottland. Naturgemäß ist von der P., wie wir sie hier auffassen, wesentlich nur in den Teilen der gemäßigten Zone mit deutlichem Gegensatz der Jahreszeiten die Rede. Über die P. der Tropen und der Polargebiete ist bis jetzt wenig Genaueres und Eingehenderes bekannt. Vgl. Ihne, Geschichte der phänologischen Beobachtungen (in Hoffmann und Ihne, Beiträge zur P., Gießen 1884); die neuere phänologische Literatur findet sich vollständig in den »Phänologischen Mitteilungen«, die, bis 1890 von Hoffmann, dann von Ihne verfaßt, jährlich erscheinen, bis 1900 in den »Berichten der Oberhessischen Gesellschaft«, dann in den »Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in Nürnberg«.

Der Verlauf des jährlichen Pflanzenlebens hängt ab von dem Lichte, der Wärme und der Feuchtigkeit, welche Faktoren immer zusammen wirksam sind. In den verschiedenen Gegenden der Erde wirken sie nicht in gleichem Maß entscheidend ein, in den tropischen ist Überfluß an Licht und Wärme, daher ist die Feuchtigkeit entscheidender, in der gemäßigten Zone ist die Wärme von größerm Einfluß. Ferner besteht bei den Gewächsen eine Ruhe- und eine Wachstumperiode im Jahre, die, je nach den betreffenden Arten und Orten, sehr verschieden in ihrer Dauer und ihrem Charakter ist. Als zwei große Gruppen kann man Pflanzen mit wesentlich durch den Frost beeinflußter Winterperiode (z. B. unsre Laubbäume) und solche mit wesentlich durch Feuchtigkeitsmangel beeinflußter Trockenperiode (z. B. Steppenpflanzen) unterscheiden. Immer aber läßt sich die Ruhezeit durch ein Mehr oder Weniger von Licht, Wärme, Feuchtigkeit nicht beliebig abkürzen. Die periodischen Erscheinungen sind somit aufzufassen als innere, erbliche, biologische Äußerung oder Eigenschaft, die den klimatischen Faktoren angepaßt ist. Die an einem bestimmten Orte heimischen Gewächse sind an das hier herrschende Klima gewöhnt, und wenn eine Pflanze an einem andern Orte gedeiht, so muß und kann sie sich an das neue Klima gewöhnen, akklimatisieren. Das ist je nach der Art sehr verschieden, und je leichter sich eine Pflanze akklimatisieren kann, um so mehr wird ihr das bei der Vergrößerung ihres Areals zustatten kommen. Die Anpassung an das Klima vollzieht sich bei kurzlebigen Pflanzen, von denen die Getreidearten für uns die wichtigsten sind, schon nach wenigen Jahren; nordischer Roggen blüht in Deutschland anfangs in der Regel früher, süditalienischer Weizen später. Diese ererbten Anpassungen verlieren sich aber bald, und die Neuansiedler verhalten sich bald wie die Einheimischen oder schon lange Naturalisierten. Indessen fehlt es auch nicht an Abweichungen, und viel verwickelter und durchaus nicht einheitlich ist die Sache bei den langlebigen Gewächsen, bei denen das eigentlich phänologische Verhalten mehr hervortritt. – Man kann auf die zeitliche Entwickelung des Pflanzenlebens Jahreszeiten (s. d.) gründen, und es hat sich ergeben, daß die phänologischen Jahreszeiten für räumlich große Gebiete, z. B. die nicht zu hoch gelegenen Teile Mitteleuropas, die nämlichen sind. Diese Jahreszeiten, die also Gruppen von zeitlich nahe zusammen eintretenden Phänomenen umfassen,[757] sind für klimatologische und biologische Zwecke mannigfach verwendbar und auch bereits verwendet worden, so von Cohn, Drude, Schultheiß, Ihne Wimmenauer.

Den Einfluß von Licht, Wärme, Feuchtigkeit auf die periodischen Erscheinungen des Pflanzenlebens in genauer Weise, womöglich in Maß und Zahl, festzustellen, ist ein häufig und schon lange behandeltes Problem der P. Die Forscher, die sich hiermit beschäftigten, unter andern Boussingault, De Candolle, Ouételet, Fritsch, Linßer, Hoffmann, Tomaschek, Staub, Ziegler, Arthur v. Öttingen, Drude, haben die Wärme als den bei uns einflußreichsten Faktor, der auch noch am ehesten zu messen ist, herausgegriffen. Die Vorstellung, daß bei einer einzelnen bestimmten Temperatur der Eintritt einer Phase stattfinde, wurde bald als nicht richtig erkannt, die vorausgegangenen Tage sind vielmehr mit wirksam. Daher haben die meisten dieser Forscher von einem bestimmten Termin an bis zu dem Tage des Eintritts der Blüte, der Fruchtreife etc. nach verschiedenen Methoden Summen von Thermometergraden gebildet. Diese thermometrischen Werte, Wärmesummen oder thermische Konstanten genannt, stimmten nach der Ansicht der Autoren von Jahr zu Jahr in befriedigender Weise überein und wurden als eine Art Maß für den Wärmebedarf von seiten der Pflanzen angesehen und in ursachlichen Zusammenhang mit der Pflanzenentwickelung gebracht. So sagt z. B. De Candolle, daß für das gute Gedeihen des Weinstocks eine Temperatursumme von 2900° nötig sei, wobei nur die Monate mit mindestens 10° Mitteltemperatur, also meist April bis Oktober, gezählt werden, zugleich darf die Zahl der Regentage im Reifemonat nicht über zwölf betragen. Fritsch summierte vom 1. Januar an die täglichen positiven Mittel- (Schatten-) Temperaturen, Hoffmann die täglichen positiven Maxima eines der Sonne voll ausgesetzten Thermometers, Ziegler auch die täglichen positiven Maxima eines besonnten Thermometers, zählte aber vom Erscheinen der ersten Blüte oder einem andern gut bestimmbaren Zeitpunkt der Vegetationsentwickelung einer gewissen Spezies in dem einen Jahre bis zu der gleichen Phase in dem darauffolgenden Jahre. Von andern Forschern, z. B. erst neuerdings von Bos, sind diese sogen. Wärmesummen aus physiologischen und physikalischen Gründen abgelehnt worden, wohl mit Recht.

Eine andre, gegenwärtig am meisten gepflegte Richtung der P., die man die klimatographische nennen könnte, läßt zunächst die Frage nach der Ursache der periodischen Erscheinungen außer Betracht und sucht durch Beobachtung an verschiedenen Orten den Eintritt der wichtigsten Phasen an weitverbreiteten geeigneten Pflanzen festzustellen und die Ergebnisse dann nach verschiedenen Richtungen hin, vor allem zur Charakterisierung des Klimas, zu verwerten, so daß dadurch die meteorologischen Angaben ergänzt werden. – So blühen (nach Ihne) zu Coimbra in Portugal die allgemein bekannten Pflanzen Schlehe, Süßkirsche, Birne, Syringe, Weißdorn, Roßkastanie, deren Blüte bei uns mit den Frühling bezeichnet, durchschnittlich etwa 6 Wochen früher auf als im nicht zu hohen südlichen Deutschland, z. B. in Nürnberg. Diese Angabe ist vielleicht anschaulicher und gibt eher zu bestimmten Vorstellungen Veranlassung als z. B. die Angabe der Mitteltemperatur der Monate Februar bis Mai in Coimbra und in Nürnberg.

Natürlich erachtet es die klimatographische P. auch als ihre Aufgabe, das phänologische Verhalten zu erklären, also Beziehungen zu klimatologischen und geographischen Faktoren zu suchen. Besonders hat die Frage interessiert, wie wird das phänologische Verhalten beeinflußt von geographischer Breite und Länge, von der Meereshöhe, vom Boden, von der Exposition. Am meisten untersucht sind Breite, Länge und Höhe (Schübeler, Fritsch, Hoffmann, Angot, Drude, Ihne, Wimmenauer). Ihne fand, daß der Eintritt des Frühlings (aufgefaßt als reine Vegetationsjahreszeit und gekennzeichnet durch das Aufblühen und die Belaubung gewisser Pflanzen) sich um etwa 4 Tage verzögert, wenn die geographische Breite um 1 Grad (= 111 km) zunimmt. Dieser Wert, zunächst nur gewonnen für den mittlern Teil Deutschlands, dürfte auch für ganz Mitteleuropa gelten. Er stimmt gut damit überein, daß die Sonne, die Haupturheberin des phänologischen Frühlings, etwa 4 Tage braucht, um vom 21. Dez. bis 21. Juni je einen Breitegrad zu durchwandern (Schneider). Der Einfluß der geographischen Länge ist weit geringer: für je 111 km Längenzunahme von W. nach O. verzögert sich der Eintritt des Frühlings um etwa einen Tag. Im Hochsommer dürfte der Osten dem Westen mindestens gleich oder gar zuvor sein. Hinsichtlich der Höhe kann man sagen, daß sich für je 100 m Höhenzunahme die Blütezeit ungefähr 3–4 Tage verspätet. Dieser Wert muß aber, wie auch die beiden eben erwähnten, nur als ungefährer Durchschnittswert angesehen werden und »Lage nach Himmelsrichtung und Neigungswinkel (Exposition), Lage auf Hochflächen oder mehr vereinzelten Berggruppen, Lage in Tälern, Windschutz, Bodenbeschaffenheit können das phänologische Verhalten mehr beeinflussen als die absolute Höhe« (Ihne).

Über das phänologische Verhalten verschiedener Gegenden belehren leicht und anschaulich phänologische Karten. Die Frühlingskarte von Europa (s. Kartenbeilage), bearbeitet nach den Aprilblüten von Gießen, von Hoffmann (1885), ist eine der ersten phänologischen Karten. Die Vergleichung geschieht nach den Aufblühzeiten folgender, in Gießen normal im April aufblühender Pflanzen: rote Johannisbeere, gelbblühende Johannisbeere, Birke, Süßkirsche, Schlehe, Sauerkirsche, Traubenkirsche, Birne, Apfel. Auf der Karte ist durch verschiedene Farben töne, deren jeder 10 Tage bedeutet, angegeben, wieviel Tage vor oder nach Gießen die andern Orte des Kartengebiets sind. Auch sonst bezog Hoffmann stets auf seinen Wohnort Gießen. Staub wählte bei seiner Karte von Ungarn (1882) als Vergleichungsort Arva-Váralya, Ziegler bei seiner Karte der Umgebung von Frankfurt a. M. (1888) diese Stadt. Auf dem Ihneschen Finnlandkärtchen (s. Tafel) läßt sich gleich, von 5 zu 5 Tagen, das Datum ablesen, zu welcher Zeit die rote Johannisbeere auf der Halbinsel zur Blüte gelangt; desselben Verfassers Aufblühkarte der Syringe in Europa (1884) war in gleicher Weise entworfen. Die neueste Karte ist die 1905 in »Petermanns Mitteilungen« erschienene Karte des Frühlingseinzugs in Mitteleuropa von Ihne (s. Tafel); da die auf der Karte selbst enthaltene Erklärung ausführlich genug ist, so mögen hier nur einige Ergebnisse berührt werden. Der Frühling vollzieht seinen Einzug in 5 Wochen, er kommt, wie längst bekannt, früher in den Süden und Westen als in den Norden und Osten, früher in die Ebene als in das Gebirge, der verzögernde Einfluß der Höhe tritt sofort hervor. In Deutschland haben den frühesten Frühlingseintritt (22.–28. April) die Oberrheinische [758] Tiefebene, Rheintal abwärts bis unterhalb Köln, Tal der Mosel, unteres Nahetal, Neckartal aufwärts bis etwa Kannstatt – durchweg alles Gebiete mit ausgedehntestem Weinbau. Erheblich früher, etwa 1¹/₂ Woche, als die frühesten dieser Gegenden ist Bozen, Arco, Görz und noch 3 Wochen früher als diese bekannten Klimastationen die Riviera. Am spätesten (20.–26. Mai) zieht der Frühling ein im N. von Schleswig, in Fünen und Seeland, in Südschweden, im Memelgebiet und in einige höhere Teile des nördlichen Landrückens sowie in die höhern Teile der deutschen Mittelgebirge. – Gewissermaßen ein vergrößerter Ausschnitt aus dieser Karte ist die Ihnesche Phänologische Karte des Großherzogtums Hessen (s. Tafel); die verschiedenen klimatischen Verhältnisse der drei Provinzen kommen sehr deutlich zum Ausdruck. Diese Karte hat alsbald praktische Verwendung gefunden bei der Landwirtschaft: die durch sie gegebenen phänologisch-klimatischen Zonen haben als Grundlage bei der Prämiierung des Obstes auf der landwirtschaftlichen Ausstellung in Mainz 1905 gedient, in der Weise, daß man nur das an den einzelnen Orten der gleichen Zone gewachsene Obst unter sich in bestimmten Klassen in Wettbewerb gelangen ließ, wodurch man den bei frühern Ausstellungen hervorgetretenen Mangel abstellte, daß Obst aus klimatisch ungünstigen Gegenden in Vergleich mit solchem aus klimatisch günstigen zu gering beurteilt worden war. – Auch die Medizin kann von der P. Nutzen haben, wenn es sich beispielsweise um die Wahl eines geeigneten Aufenthalts für das Frühjahr handelt. Direkt auf die P. angewiesen sind die Heufieberkranken, indem manche der von diesen Leiden Heimgesuchten Schutz in der Weise suchen, daß sie zur heimatlichen Gras- und Getreideblütezeit an einen Ort reisen, wo diese noch nicht begonnen hat oder wo sie schon vorbei ist.

Zum Schlusse geben wir für etliche Orte die mittlere Aufblühzeit (berechnet aus einer längern Reihe von Jahren) einiger Holzpflanzen:

Vgl. außer den schon berührten Arbeiten von Hoffmann und Ihne: Hoffmann, Resultate der wichtigsten pflanzenphänologischen Beobachtungen (Gießen 1885); S. Günther, Die P. (Münster 1895); Drude, Deutschlands Pflanzengeographie (Stuttg. 1895, Bd. 1).