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Pflanzenkrankheiten

[722] Pflanzenkrankheiten (hierzu Tafel »Pflanzenkrankheiten I und II«), alle Störungen der normalen Lebenserscheinungen der Gewächse. Die P. bilden den Gegenstand der Pflanzen- oder Phytopathologie. Mißbildungen, die nur rein gestaltliche Bildungsabweichungen, nicht der Ausdruck funktioneller Störungen sind, werden in der Pflanzenteratologie (s. Mißbildung, S. 898) behandelt.

Die P. gruppieren sich in parasitäre und nichtparasitäre. Die nichtparasitären Krankheiten werden entweder durch Mangel oder Überschuß notwendiger äußerer Lebensbedingungen, wie Feuchtigkeit, Nährstoffe, Wärme, Licht, Luft, oder durch gewaltsame atmosphärische Eingriffe, wie Sturm, Blitz- und Hagelschlag, oder anderweitig durch zufällige Verwundungen hervorgerufen. Dauernder Wassermangel hat z. B. zwerghaften Wuchs (Nanismus) oder abnorme Behaarung, in andern Fällen mangelhafte oder ganz ausbleibende Körnerentwickelung (Verscheinendes Getreides), im Verein mit langen Hitzeperioden beim Hopfen das Auftreten gelber oder brauner, absterbender Blattflecke (Fuchs, Sommerbrand), beim Kernobst zu frühes Reifen der Früchte (Notreife), abnormen Blattfall (Trockenschütte) oder vorzeitiges Verdorren des Laubes an Holzpflanzen, zu frühes Abstoßen von Blüten oder Früchten, Auswachsen von Saatkartoffeln zu fadenartig dünnen, an der Spitze vertrocknenden Trieben (Fadenbildung der Kartoffel), das Holzigwerden sonst fleischiger Wurzeln bei Rüben, Rettich u.a. zur Folge. Wasserüberschuß bedingt Gelbfleckigkeit an Bl ältern, Korkwucherungen, z. B. auf dem Laube von Stachelbeersträuchern (Korksucht), beulenartige Auftreibungen[722] an der Rinde von Ribes aureum (Wassersucht), die Bildung zahlreicher, dicht peitschenförmiger Wurzelverzweigungen an Weiden, die in Drainröhren hineinwachsen und dieselben zuletzt verstopfen (Drainzöpfe), das Entstehen senkrecht wachsender, sehr kräftiger und großblätteriger Triebe (Wasserreiser, Wasserloden oder Räuber) an Obstbäumen und andern Holzpflanzen, das Auswachsen von neugebildeten Kartoffelknollen zu kleinen Seitenknollen (Kindelbildung) oder der Kartoffelaugen zu beblätterten Trieben (Durchwachsen der Kartoffeln) u.a. Die Überladung des Bodens mit Wasser führt im Boden Sauerstoffmangel und eine Anhäufung von Kohlensäure herbei, infolge deren die Wurzeln zuletzt absterben wie bei dem sogen. Aussauern der Saat. Unzureichende Stickstoffzufuhr zieht bisweilen das Auftreten weißer Flecke und Streifen auf Blättern (Weißlaubigkeit), sonst in der Regel ebenso wie Mangel von Eisen oder Kali das Gelbwerden der Blätter (Gelblaubigkeit, Gelbsucht) nach sich. Mangel an Kalk ruft Stillstand des Wachstums, ungenügende Zufuhr von Magnesia Schlaffheit der Blätter und unzureichende Samenbildung hervor. Bei zu geringem Kohlensäuregehalt der umgebenden Luft wird die Produktion von Trockensubstanz verringert und die Gesamtblattoberfläche auffallend verkleinert. Sauerstoffmangel, wie erz. B. durch zu tiefes Einpflanzen, Überschüttung mit Erde, Asphalt ieren und Zementieren von Straßen, durch Bildung fester Krusten an der Oberfläche von verschlemmten Ackerböden oder auch durch Überladung des Bodens mit Wasser (s. oben) eintritt, veranlaßt Stillstand der Wurzeltätigkeit und Fäulniserscheinungen. Überschuß von Bodennährstoffen durch überreichliche Düngung führt lokal auf Wiesen und Äckern zur Bildung von Geilstellen, an denen die Pflanzen einen auffallend gedrungenen Wuchs und oft glasige, leicht brüchige Blätter bekommen. Zu einseitige Düngung, z. B. von Rübenboden mit Stickstoff, bedingt trotz erhöhter Produktion von Frischsubstanz einen Rückgang des Zuckergehalts der Rü ben. Auch zu reichliche Darbietung von Wasser und Nährsalzen zu einer Zeit, in der die augenblickliche Entwickelungsphase eine geminderte Zufuhr jener Stoffe verlangt, ruft Ernährungs- und Wachstumsstörungen hervor. Dieselben treten teils als abnorme Bildung von Blattorganen, z. B. beim Hopfen als Verkrümmungen der Fruchtkätzchen (Gelte), bei den Kartoffelpflanzen als Kräuselungen der Blattfläche (Kräuselkrankheit), oder als verstärkte Sproßbildung, z. B. beim Weinstock in Form zweier gabelförmiger Triebe an Stelle des normalen Haupttriebes (Gabelwuchs der Rebe), auf. Auch die Verflüssigungskrankheiten, bei denen Ausflüsse von Gummi, Harz, Schleim u. dgl. (s. Gummifluß, Harzfluß) besonders an Achsenorganen produziert werden, sind in erster Linie auf lokale, unzeitgemäße Wasser- und Nährstoffzufuhr, in zweiter Linie auf Verwundungen zurückzuführen. Durch abnorme Temperaturerniedrigung tritt zunächst Welken und dann ein Erfrieren der Pflanzen (Erfrierung und Frostschade) ein, das nicht immer mit dem Gefrieren, d.h. dem Erstarren des Zellsaftwassers, zusammenfällt. Auf dem Geäst von Bäumen lastender Schneedruck bewirkt Umwerfen des Stammes oder gefährliche, oft mit Stammspaltung verbundene Astbrüche. Sehr komplizierte, pathologische Erscheinungen, zu denen eine Frostbeschädigung den ersten Anstoß zu geben pflegt, bilden die Krebskrankheiten (s. Krebs, S. 608). Abnorme Erwärmung krautartiger auf hohe, über 50° liegende Temperaturen wirkt ähnlich wie Frost, indem dabei der Zellsaft in die Zwischenzellräume austritt, das Gewebe durchscheinend wird und schnell vertrocknet. Auf zu starke Besonnung ist z. B. das Vertrocknen (Verbrennen) von Blättern, das Schrumpfen und Eintrocknen von Weinbeeren sowie das Hervortreten von Samenkörnern aus letztern (Samenbruch) zurückzuführen. Ungenügende Beleuchtung macht sich zunächst in einer Überverlängerung der Stengelteile (Etiolement) und Verkleinerung der Blattflächen geltend; gleichzeitig tritt eine fortgesetzte Abnahme der Kohlehydratbildung und der Atmungstätigkeit sowie eine damit verbundene Anhäufung von Wasser und Eiweißstoffen, wie Asparagin (s. Ernährung der Pflanzen), ein. Andre Folgen starker Beschattung zeigen sich z. B. im Lagern des Getreides, in der Unterdrückung von langsamer wachsenden Holzpflanzen in Nachbarschaft von schnellwüchsigen u.a. Von mechanischen Beschädigungen durch plötzliche atmosphärische Eingriffe sind Windwurf, d.h. ein Umwerfen des ganzen Baumes mit Heraushebung der Wurzelkrone, Windbruch, d.h. ein Zerbrechen des Stammkörpers, die in Form rinnenartiger, den Stamm oft spiralig umlaufenden Schmetterstreifen infolge von Blitzschlägen, die vorzugsweise in der Kambiumschicht abwärts gehen und Teile der Rinde sowie Holz absprengen oder durch teilweise Abtötung des Kambiums Gipfeldürre herbeiführen, und endlich die durch Hagelschlag verursachten Verletzungen und Quetschwunden von Pflanzenteilen am wichtigsten.

An die zuletzt erwähnten Beschädigungen schließen sich die Störungen des Wachstums durch schädliche Gase und Flüssigkeiten, die von industriellen Einrichtungen ausgehen, an, also z. B. die Rauchgase, die in die Gewässer eingeleiteten Fabrikabfälle u.a. Von Gasen wirken besonders Schweflige Säure, Schwefelsäure, Schwefelwasserstoff, Chlor und Salzsäure, verschiedene metallische Verbindungen, Ruß etc. in verschiedenem Grade schädlich auf die benachbarte Vegetation ein (vgl. Hüttenrauch). Auch das aus den Röhrenleitungen im Erdboden ausströmende Leuchtgas hat auf ziemlich weite Entfernung (bis 1 m) auf Pflanzenwurzeln schädlichen Einfluß. Von schädlichen Stoffen, die in Abzugswässern von Hüttenwerken und Fabriken vorkommen und von Pflanzenwurzeln aufgenommen werden können, sind besonders Metallsalze, Schwefel- und Arsenverbindungen zu nennen.

Eine besondere Krankheitsgruppe bilden die Wunden, die durch Menschenhand behufs bestimmter Kulturzwecke, z. B. beim Schröpf- und Ringelschnitt, dem Abschälen von Rinde, bei der Fortnahme von Ästen (Ausäften), beim Schneiden von Stecklingen, bei Veredelungen u. dgl. ausgeführt werden, oder durch Tiere zur Befriedigung ihres Nahrungs- und Wohnungsbedürfnisses dem Pflanzenkörper zugefügt werden. Infolge der Verwundung gehen bei Holzpflanzen aus dem Kambium (s. Bildungsgewebe) neue Gewebe hervor, die bei breiten Querschnittswunden zu Stocküberwallung, an der Schnittfläche von Stecklingen zum Entstehen des sogen. Kallus, bei Veredelungen zur Verwachsung von Wildling und Edelreis Veranlassung geben. Infolge von Verwundung oder andern Wachstumsstörungen treten bisweilen beulen- oder knollenartige Geschwülste an Stämmen (Kropf- und Knollenmaser) oder Wurzeln (Wurzelkröpfe) auf, die mit Unregelmäßigkeiten im Verlauf der Holzfaser (Maserbildung) und abnormer Vermehrung der Zweiganlagen in Zusammenhang stehen. Tiere schädigen die Pflanzen, indem sie Teile[723] derselben aufressen, benagen etc. Das Wild verbeißt häufig Knospen und Rinde, Insekten beschädigen bald die Wurzeln (Engerlinge, Reblaus), bald Rinde und Bast (Borkenkäfer), bald Blüten und Früchte, besonders aber das Laub (Raupen, Käfer, Blattläuse). Milben (Tetranychus) überspinnen die Unterseite der Blätter vieler Kräuter und Gehölze mit sehr seinen Fäden und verursachen Gelbwerden und frühes Absterben des Laubes (Blattdürre). Häufig werden durch tierische Insassen an den von ihnen bewohnten Pflanzenteilen Neubildungen (Gallen) hervorgerufen, zu deren Ausbildung ein größeres Quantum von Nährstoffen dem Pflanzenkörper entzogen wird, und durch welche die betreffenden Teile mehr oder weniger funktionsunfähig werden. So kann Sterilität die Folge sein, wenn die Gallen aus Blütenorganen oder Früchten entstehen; dahin gehören das Gicht oder Radenkorn des Weizens, die Kernfäule der Karden (s. Aaltierchen) u.a. Milben (Phytoptus) verursachen abnorme Haarbildungen auf den Blättern des Weinstocks und zahlreicher Holzgewächse (Filzkrankheit). Blattläuse bewirken Verkrümmungen, Kräuselungen, blasige Auftreibungen und beutelförmige Aussackungen an den Blättern und bringen durch ihre Sekretionen Honigtau hervor.

Sehr bedeutend ist die Schädigung der Pflanzen durch Schmarotzerpflanzen, besonders durch parasitische Pilze. Man unterscheidet epiphytische und endophytische Schmarotzerpflanzen; erstere heften sich in verschiedener Weise, z. B. durch besondere Haftorgane, wie der Pilz der Traubenkrankheit (Oidium Tuckeri, Tafel I, Fig. 16 u. 17), an den Außenzellwänden der Nährpflanze an, oder sie entwickeln Saugorgane (Haustorien), die sich in das Innere der Wirtspflanzen hineinbohren, während der übrige Vegetationskörper außerhalb der Nährpflanze sich entwickelt, wie bei den phanerogamen Parasiten und bei den Pilzen des Meltaus, die zugleich auch Haftscheiben bilden. Die Endophyten wuchern teils in den Zellhäuten, teils mit oder ohne Haustorien in den Zwischenzelträumen, teils im Innern der Wirtszellen selbst. Die durch die Schmarotzer hervorgerufenen Schädigungen beschränken sich selten auf die Entziehung wichtiger Baustoffe und die dadurch bedingte Beeinträchtigung der Ernährung. Häufig treten abnorme Wucherungen (Hypertrophie) an den befallenen Pflanzenteilen auf (Mißbildungen der Zwetschen durch Taphrina pruni, Tafel II, Fig. 1; Pilzgallen, Tafel II, Fig. 3, und Hexenbesen), oder die Entwickelungshemmung führt zur Verkümmerung der Organe (Atrophie). Durch Abtötung der angegriffenen Zellen entstehen lokal begrenzte Blattflecke oder völlige Auflösung ganzer Gewebe, z. B. von den Brandpilzen (Flugbrand, Tafel I, Fig. 1–5, und Steinbrand, Fig. 6) im Fruchtknoten der Getreidearten. Auch die Arten von Peronospora und Phytophthora, zu denen der Pilz der Kartoffelkrankheit (Tafel I, Fig. 7–10) gehört, töten direkt ganze Blätter und Stengelteile. Durch den Angriff auf ein einzelnes Organ wird oft auch die ganze Wirtpflanze getötet, wie z. B. durch den in den Wurzeln und untern Stammteilen wuchernden Agaricus melleus, der den Erdkrebs veranlaßt. Ähnlich verhalten sich die sogen. Wundparasiten, wie Nectria cinnabarina, dessen Mycel in Rindenwunden verschiedener Laubholzarten eindringt, im wasserleitenden Holzkörper weiter wächst und dadurch Äste sowie ganze Stämme indirekt zum Absterben bringt, sowie die holzverderbenden Pilze, wie Stereum frustulosum (Tafel II, Fig. 4) auf Eichenholz, Polyporus borealis auf Fichtenholz (Fig. 5), P. dryadeus auf Eichenholz (Fig. 6), P. Hartigii (Fig. 7) auf dem Holz der Weißtanne, Trametes pini (Fig. 8) auf Fichtenholz, Agaricus adiposus auf Tannenholz (Fig. 9), welche die Substanz der Holzzellwände in mannigfachster Weise durchsetzen und auflösen. Zersetzungserscheinungen, bei denen das Holz eine dunkle Färbung annimmt, werden als Rotfäule, solche, bei denen es hell und völlig zerreiblich wird, als Weißfäule bezeichnet. Manche Brandpilze (wie Ustilago violacea) bilden in den Staubbeuteln von Blüten an Stelle der Pollenkörner ihre Sporen aus, so daß die Fortpflanzung ihrer Nährwirte dadurch geschädigt wird. Die von Rostpilzen angegriffenen Sprosse der Wolfsmilch bilden nur eigentümlich veränderte Laubtriebe aus und werden durch den Parasiten am Blühen gehindert. In andern Fällen siedeln sich Dauermycelien (Sklerotien) in Früchten oder Fruchtknoten an, die dadurch zum Absterben gebracht werden, wie bei dem Pilz des Mutterkorns (Tafel I, Fig. 18–23), Claviceps purpurea, dessen Sklerotien die Basis des Fruchtknotens erfüllen und denselben bei weiterm Wachstum zuletzt kapuzenartig emporheben. Einige Schmarotzerpilze bewohnen im Laufe ihres Entwickelungsganges verschiedene Pflanzen (Wirtswechsel), so entwickelt sich z. B. aus den Sporen des auf Berberis lebenden Accidiums (Tafel I, Fig. 14) die Rostkrankheit der Getreidegräser (Tafel I, Fig. 11–15), der Birnbaumrost, Gymnosporangium Sabinae (Tafel II, Fig. 2) bildet seine Wintersporen auf dem Sadebaum.

Die Einwanderung der Schmarotzerpilze in die Nährpflanze (Infektion) findet in der freien Natur entweder durch die Sporen oder das Mycel statt; in ersterm Falle werden die Fortpflanzungszellen des Parasiten durch Wind, Wasser oder bisweilen auch durch Insekten an eine geeignete Oberflächenstelle des Wirtes gebracht und gelangen hier zur Keimung, bei welcher der entstehende Mycelfaden in das fremde Gewebe eindringt; bei der Mycelinsektion, z. B. bei dem wurzelbewohnenden Trametes radiciperda, wächst das Mycel von einer Wurzel auf eine benachbarte und veranlaßt dadurch eine zentrifugale Ausbreitung der Krankheit. Begünstigt wird die Infektion durch alle Umstände, die der Wirtspflanze die Widerstandsfähigkeit rauben, wie Verwundung, Schwächung der vegetativen Kraft durch ungünstige Entwickelungsbedingungen etc., und die anderseits die Sporenkeimung und das Wachstum des Parasiten begünstigen. wie feuchte Wärme, Überzug der Blätter mit Honigtau etc. Vgl. Pflanzenschutz und Kühn, Die Krankheiten der Kulturgewächse (2. Aufl., Berl. 1859); Sorauer, Handbuch der P. (3. Aufl., das. 1905 ff., mit Atlas) und Die Schäden der einheimischen Kulturpflanzen (das. 1888); Frank, Die Krankheiten der Pflanzen (2. Aufl., Bresl. 1894–96, 3 Bde.), Pflanzenschutz, für Landwirte (mit Sorauer, Berl. 1892) und Kampfbuch gegen die Schädlinge unsrer Feldfrüchte (das. 1897); Zimmermann, Atlas der P. (Halle 1885–1886); R. Wolf, Krankheiten der landwirtschaftlichen Nutzpflanzen durch Schmarotzerpflanzen (Berl. 1887); Kirchner, Die Krankheiten und Beschädigungen unserer landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (2. Aufl., Stuttg. 1906 ff.) und der Atlas dazu (mit Boltshauser, das. 1896–1902); Tubeuf, P. durch kryptogame Parasiten (Berl. 1895); Hollrung, Handbuch der chemischen Mittel gegen P. (das. 1898), Jahresberichte über die Neuerungen und Leistungen auf dem Gebiete der P. (das., seit 1898) und Jahresbericht des Sonderausschusses[724] für Pflanzenschutz (mit andern, das., seit 1898); Hartig, Lehrbuch der P. (3. Aufl., das. 1900); Bortrup, Pflanzenpathologie (Kopenh. 1902); »Praktische Blätter für Pflanzenbau und Pflanzenschutz« (hrsg. von Hiltner, Stuttg., seit 1903); »Zeitschrift für P.« (hrsg. von Sorauer, Stuttg., seit 1891); weitere Literatur bei Artikel »Forstinsekten« und »Landwirtschaftliche Schädlinge«.