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Farne [1]

[334] Farne (Farren, Farrn, Farrenkräuter, Filices; hierzu drei Tafeln: »Farne I«, in Farbendruck, und Tafel II und III), kryptogamische Gewächse aus der Abteilung der Gefäßkryptogamen (Pteridophyta), krautartige, seltener baumartige Pflanzen, mit wenig verzweigtem Sproß und großen, meist mehrfach fiederförmig zusammengesetzten und in der Jugend an der Spitze schneckenförmig eingerollten Blättern (Wedeln), an deren Unterseite die Fortpflanzungsorgane entstehen. Von den etwa 3500 bekannten Arten der F. gehören 2600 der heißen Zone an. Auch an Größe, Schönheit und Mannigfaltigkeit der Formen stehen die F. der Tropenländer obenan; hier erscheinen in den feuchten Gebirgswäldern die palmähnlichen Baumfarne (Tafel I, Fig. 1–4), deren unverzweigter, oft viele Meter hoher, von Blattnarben und Adventivwurzeln bedeckter Stamm (s. Textfigur, S. 335) an der fortwachsenden Spitze einen Schopf riesiger Blätter trägt, außerdem auch krautartige Formen von großer Mannigfaltigkeit, teils auf dem Boden, teils auf den Baumstämmen der Urwälder als Scheinschmarotzer (Epiphyten) lebend. In den gemäßigten und kalten Zonen begegnen wir nur Farnen mit unterirdischem wurzelstockartigen Stamm; auch hier lieben sie vorwiegend die schattigen, feuchten Standorte in den Wäldern, besonders der Gebirge oder in den Spalten feuchter Felswände und Mauern.

Die Wedel vieler F. sind schleimhaltig und gelind adstringierend, einige wurden daher früher als Heilmittel benutzt. Die unterirdischen Stämme sind dagegen oft bitter, adstringierend, selbst scharf, enthalten z. T. helles oder ätherisches Öl und zeichnen sich z. T. durch ihre vorzüglich wurmvertreibende Eigenschaft aus (Wurmfarn, Aspidium Filix mas). Bei manchen Arten enthält der Wurzelstock auch Zucker neben Gerbstoff und Apfelsäure (Engelsüß, Polypodium vulgare). Bei einigen exotischen Farnen (Cyathea [334] medullaris, C. spinulosa) dient das stärkehaltige Mark des Stammes als Nahrungsmittel. Der durch seine goldbraunen Schuppenhaare (paleae) ausgezeichnete Wurzelstock von Cibotium Baromez, des berühmten Agnus scythicus (s. Baranetz), steht in China wegen der blutstillenden Eigenschaft der Haare in hohem Ansehen (vgl. Farnhaar). Eine viel bedeutendere Relle aber spielen die F. als Zierpflanzen. Viele krautartige F. werden in Gärten an schattigen Partien, an künstlichen Felsen, Kaskaden etc. angepflanzt; die exotischen Arten zieht man in Gewächshäusern. Sie verlangen feuchte Luft, mäßiges Licht und leichten, humusreichen Boden. Die größte Liebhaberei an der Farnzucht herrscht gegenwärtig in England. Auf dem Festlande sind wegen ihres Reichtums an Farnkräutern die botanischen Gärten in Leipzig und München und die Gärtnereien bei Potsdam bemerkenswert.

Die F. pflanzen sich durch Sporen fort. Aus der einzelligen, mit doppelter Zellwand versehenen Spore geht bei der Keimung (Tafel III, Fig. 5) ein kurzer Zellfaden hervor, der sich an seiner Spitze in eine Zellfläche umbildet (Tafel III, Fig. 6) und schließlich zu einem kaum fingernagelgroßen, grünen, herzförmigen Laublappen heranwächst, der mit Haarwurzeln (Rhizoiden) am Boden befestigt ist und an der vom Licht abgewendeten Unterseite die Geschlechtsorgane trägt (Tafel III, Fig. 7). Dieses Gebilde, das als der Vorkeim oder das Prothallium der F. bezeichnet wird. stellt demnach die geschlechtliche Generation im Entwickelungsgange der F. dar. Die männlichen Geschlechtsorgane (Antheridien) sind halbkugelige Auswüchse an der Unterseite des Prothalliums, die ein von einer einschichtigen Wand umhülltes spermatogenes Gewebe enthalten, dessen Zellen (Spermatozoidmutterzellen) je einer männlichen Geschlechtszelle (Spermatozoid) den Ursprung geben (Tafel III, Fig. 9). Durch Eröffnung der Wand werden die Spermatozoiden aus dem Antheridium befreit und stellen nun spiralig gewundene Bänder dar, die am vordern, schmälern Ende eine Reihe seiner, als Bewegungsorgane dienender Wimpern tragen und hinten anfangs mit einem später verlorengehenden Bläschen von nährstoffreichem Zellinhalt verbunden sind (Tafel III, Fig. 10). Die weiblichen Geschlechtsorgane (Archegonien) sitzen auf der einen dickern Gewebekörper darstellenden mittlern Partie des Prothalliums. Sie sind flaschenförmig und derart in das Gewebe eingesenkt, daß nur der meist etwas gekrümmte Halsteil hervorragt, während der Bauchteil unter die Oberfläche hinabgerückt ist (Tafel III, Fig. 11). Die von der einzellschichtigen Wand umschlossene Zentralzelle teilt sich bei der Entwickelung des Archegoniums in drei Zellen, deren äußerste sich mit dem Wachstum des Archegonienhalses in die Länge streckt und zwischen den vier peripherischen Zellreihen des Halses die Halskanalzelle bildet. Die innerste Zelle stellt das Ei (Oosphäre) dar; zwischen beiden liegt die erst spät von der letztern abgetrennte Bauchkanalzelle. An dem befruchtungsreifen Archegonium öffnet sich der Halskanal durch Auseinanderweichen der obern Zellen des Halses. Für die Eröffnung der reisen Antheridien und Archegonien bildet die Benetzung durch Tau- oder Regentropfen den äußern Anstoß. Aus dem geöffneten Archegonienhalse tritt ein durch Desorganisation der Kanalzellen entstandener Schleimtropfen aus (Tafel III, Fig. 12), der sich durch Diffusion in dem Wasser verteilt und auf die in demselben enthaltenen Spermatozoiden einen richtenden Reiz ausübt, durch den dieselben veranlaßt werden, zur Halsmündung hinzusteuern und in den Kanal einzudringen. Dadurch, daß ein Spermatozoid mit der Oosphäre verschmilzt, wird die Befruchtung ausgeführt. Das befruchtete Ei umgibt sich mit einer festen Membran und wächst unter Zellteilungen zu einem vielzelligen Embryo heran, der den Anfang der ungeschlechtlichen Generation, d. h. der eigentlichen Farnpflanze, bildet. An dem Embryo lassen sich frühzeitig verschiedene Organanlagen erkennen, unter denen die erste Wurzel, das erste Blatt und die Anlage der Sproßspitze die wichtigsten sind. Eine weitere Organanlage, der Embryofuß, unterhält während der ersten Lebenszeit der jungen Farnpflanze die Verbindung mit dem Prothallium und vermittelt die Zufuhr von Nährstoffen aus demselben, bis die junge Pflanze durch Ausbildung grüner Blattflächen instand gesetzt ist, sich selbständig zu ernähren. Das solchergestalt ursprünglich mit dem Prothallium verbundene Pflänzchen (Tafel III, Fig. 8) wird dann frei und vergrößert sich durch Wachstum, indem die Sproßspitze vermittelst einer Scheitelzelle weiter wächst und in regelmäßiger Aufeinanderfolge neue Blattanlagen aus sich hervorgehen läßt, die ebenfalls durch ein langandauerndes Wachstum an der überhängenden oder schneckenförmig eingerollten Blattspitze zu beträchtlicher Größe heranwachsen. Das Wurzelsystem vergrößert sich entsprechend, indem neben der ursprünglich allein vorhandenen Hauptwurzel an der Sproßachse Adventivwurzeln auftreten.

Oberes Stammstück von Alsophila armata.

Die Verzweigung der Sproßachse geht von Seitenknospen aus, die im Anschluß an die Blattstellung in regelmäßiger Anordnung angelegt werden, und meistens neben oder vor der Blattachsel liegen, in einzelnen Fällen selbst auf die Blattbasis hinausgerückt sind; sie ist meistens nur geringfügig und unterbleibt häufig ganz. Die Gestalt der Blätter oder Wedel ist sehr mannigfaltig, verhältnismäßig selten treten einfache Blätter auf, meistens sind die Blattflächen einfach oder mehrfach fiederförmig, seltener handförmig zusammengesetzt und erreichen z. T. riesige Dimensionen.

Im anatomischen Bau der F. treten neben parenchymatischen Geweben typische Leitbündel auf, die im [335] Stamm vieler Arten zu einem zylindrischen, innen markführenden Rohr (stela) verbunden sind. Dieses Rohr ist an den Stellen, wo die Blätter entspringen, von Markverbindungen maschenartig durchsetzt und sendet von den Rändern der Lücken aus feinere Leitbündel in die Blätter und in die Adventivwurzeln hinein (Tafel III, Fig. 1). Die zu dem Bündelrohr verbundenen Leitbündel sind bald von mehr kreisförmigem Querschnitt, bald mehr bandartig (Tafel III, Fig. 2). Sie werden von kräftigen Sklerenchymplatten begleitet, die mit dem in der Peripherie des Sprosses gelegenen Sklerenchymrohr ein sehr kräftiges Skelettsystem darstellen. Kleine, einfach gebaute Formen, wie z. B. manche Hymenophyllazeen, haben nur ein einfaches, zentrales Leitbündel in der Sproßachse, von dem aus einfache Stränge in Wurzeln und Blätter abzweigen. Seltener sind, wie z. B. in den knolligen Stämmen gewisser Marattiazeen, mehrere einander einschließende trichterförmige Leitbündelsysteme vorhanden. Das Parenchym der Sproßachsen ist meistens als ein Speichersystem entwickelt, in dem plastische Stoffe, besonders Stärke, vorübergehend abgelagert werden. Die Oberhaut trägt meistens besonders gegen die Sproßspitze hin einen dichten Besatz von trockenhäutigen, bräunlichen Spreuschuppen (paleae), welche die Stammknospe und die Blattanlagen schützend umhüllen. Die Verteilung der die Leitbündel einschließenden Blattnerven in den Wedeln ist entsprechend der äußern Gestalt der Blattflächen und ihrer Teile entweder handförmig oder fiederförmig. Die feinsten Auszweigungen der die Fläche durchziehenden Stränge sind entweder frei, oder sie sind durch Anostemosen in verschiedener Weise zu mehr oder minder regelmäßigen Maschen verbunden (Tafel II, Fig. 14–24). Neben den Leitbündeln und den mit ihnen im Verlaufe der Nerven verbundenen Sklerenchymsträngen sind die Blattflächen aus parenchymatischen Zellen zusammengesetzt, die bei einigen im feuchten Urwald lebenden, meistens der Familie der Hymenophyllazeen angehörigen Formen eine einfache chlorophyllhaltige Zellfläche bilden, für gewöhnlich aber zu einer mehrschichtigen Gewebeplatte aneinanderschließen, in der wie bei den Blättern der Blütenpflanzen ein Hautsystem und ein Assimilationssystem unterschieden werden kann. Die Oberhaut ist besonders an der Unterseite der Blätter von Spaltöffnungen durchbrochen und trägt in vielen Fällen schuppenförmige, keulenförmige oder sternförmig verzweigte Haare. Das Assimilationsgewebe besteht in der Regel aus einem lockern Schwammparenchym, nur bei wenigen höher differenzierten Formen, wie bei vielen Niphobolus-Arten, ist ein typisches Palisadengewebe vorhanden. Außer als Assimilationsorgane kommen die Wedel der F. auch noch als Träger der Fortpflanzungsorgane in Betracht. Bei vielen Farnen werden die beiden Funktionen von denselben Blättern erfüllt, in andern Fällen sind neben den assimilierenden Laubblättern besondere abweichend gestaltete Blätter (Sporophylle) oder Blattabschnitte vorhanden, die ausschließlich für die Sporenerzeugung bestimmt sind. Die Sporen oder Keimkörner entstehen in kapselartigen Gehäusen (Sporangien, Tafel III, Fig. 4), die zu Fruchthäuschen (sori) vereinigt auf der Blattunterseite auftreten. Jedes Sporangium enthält von einer ein- oder mehrschichtigen Wand umgeben einen Komplex von Sporenmutterzellen, die durch Zellteilung je vier in verschiedener Weiseaneinandergelagerte Sporen liefern (Tafel III, Fig. 13). Die Wand der Sporangien enthält eine Gruppe starkwandiger, meist zu einem Ring angeordneter Zellen (annulus), die das Zerreißen der Wand des reisen Sporangiums an einer vorgebildeten Stelle (dem Stomium) und die Herausschleuderung der Sporen durch hygroskopische Bewegungen und elastische Federwirkung herbeiführen. Die Gestalt und die Anordnung der Fruchthäufchen ist bei den einzelnen Gattungen verschieden. Häufig sind die Sori vom umgerollten Blattrand oder von einem zarten, aus der Blattfläche entspringenden Häutchen, dem Schleier (indusium, Tafel III, Fig. 3), bedeckt, dessen Gestalt und Ausbildung gleichfalls zur Unterscheidung und Charakterisierung der Gattungen verwendet wird.

Einteilung: Man teilt die F. in zwei Ordnungen: a) eusporangiate F., die eine aus mehreren Zellschichten bestehende Sporangienwand besitzen, b) leptosporangiate F., bei denen die Sporangienwand aus einer einzigen Zellschicht besteht.

Die Ordnung der Eusporangiaten umfaßt zwei Familien. 1) Marattiazeen, meist stattliche, mit knolligen Stämmen und sehr großen, am Grunde fleischige Nebenblattschuppen tragenden Wedeln versehene, in den Tropen heimische F., zu denen die Gattungen Marattia Sw. Angiopteris Hoffm., Archangiopteris Christ et Giesenhagen, Danaea Sm. Kaulfussia Bl. gehören. Ihre Sporangien, die entweder frei nebeneinander auf den Blattnerven sitzen oder miteinander zu einem mehrfächerigen Behälter (Synangium) verwachsen sind, öffnen sich durch einen Längsriß am Scheitel der Fächer. 2) Ophioglossazeen, kleine, krautige Pflanzen mit kurzem, unterirdischem Stamm, der in jeder Vegetationsperiode nur ein einziges Blatt mit scheidiger Basis entwickelt, an dem ein Abschnitt laubblattartig entwickelt ist, während ein andrer in ähren- oder rispenartiger Anordnung zahlreiche dickwandige Sporangien trägt, die sich durch einen Querriß öffnen. Das Prothallium ist abweichend von dem der übrigen F. knollenförmig und lebt unterirdisch. Hierher gehören die Gattungen Ophioglossum L. und Botrychium Sw., die mit wenigen Arten in der heißen und den gemäßigten Zonen verbreitet sind.

Die Ordnung der Leptosporangiaten umfaßt zahlreiche Arten aus allen Weltgegenden, die in sechs Familien geteilt werden. 3) Die Hymenophyllazeen haben Sporangien mit vollständigem, querliegendem Annulus, die sich durch einen Längsriß öffnen. Die Sori sitzen auf einer über den Wedelrand hinausragenden Verlängerung des Nervs und werden von einem becherförmigen Schleier umhüllt. Kleine, zarte F. der tropischen Regenwälder mit einfach gebauten Wedeln und dünnem, meist kriechendem Stamme, dem in einigen Fällen echte Wurzeln fehlen. Diese Familie enthält die Gattungen Hymenophyllum Sm, (Tafel II, Fig. 1) und Trichomanes (Tafel I, Fig. 16). 4) Cyatheazeen, meist große, teils baumartige F. mit mehrfach gefiederten Wedeln. Die Sori der mit einem schiefen, vollständigen Annulus versehenen Sporangien stehen am Rand oder auf der Unterseite der Blätter und sind bei einigen Gattungen von einem napfförmigen oder zweiklappigen Indusium umhüllt. Hierher gehören die vorwiegend tropischen Gattungen Cyathea Sm (Tafel I, Fig. 1 u. 3, u. Tafel II, Fig. 3), Alsophila R. Br (Tafel I, Fig. 2 u. 6), Hemitelia R. Br. (Tafel I, Fig. 4, u. Tafel II, Fig. 15), Cibotium Kaulf. und Dicksonia L'Herit. (Tafel I, Fig. 5). 5) Die Polypodiazeen haben Sporangien mit einem vertikalen, am Stiel unterbrochenen Annulus und querliegendem Stomium (Tafel III, Fig. 4).[336] Diese artenreichste Familie der F., zu der die meisten europäischen F. gehören, zerfällt in folgende Unterfamilien: a) Akrosticheen, mit gleichmäßig über die Blattfläche verbreiteten, keine distinkten Sori bildenden Sporangien ohne Schleier. Gattungen: Acrostichum L. (Tafel I, Fig. 9, u. Tafel II, Fig. 14 u. 16), Platycerium Desv. (Tafel I, Fig. 21). b) Polypodieen, mit freien, schleierlosen Sori auf dem Rücken oder am Ende des Nervs. Gattungen: Polypodium L. (Tafel II, Fig. 9, 20, 22 u. 23), Pleopeltis (Tafel I, Fig. 20), Niphobolus Kaulf, Gymnogramme Desv. (Tafel I, Fig. 8 u. 10). c) Pterideen, mit randständigen, vom umgeschlagenen Blattrande bedeckten Sori. Gattungen: Pteris L. (Tafel I, Fig. 11, und Tafel II, Fig. 8), Hemionitis L. (Tafel I, Fig. 13), Adiantum L. (Tafel I, Fig. 12 u. 14, und Tafel II, Fig. 6), Cheilanthes Sw. u. a. d) Asplenieen, mit seitlich am Nerv sitzenden, oft lang hingezogenen Sori, die von einem seitlichen Indusium bedeckt sind. Gattungen: Asplenium L. (Tafel I, Fig. 7 u. 18; Tafel II, Fig. 11, 17 u. 18), Athyrium Roth, Blechnum L., Scolopendrium Sm. etc. e) Aspidieen, mit rundlichen, rückenständigen, von einem schild- oder nierenförmigen Schleier bedeckten Sori. Gattungen: Aspidium Sw. (Tafel I, Fig. 15; Tafel II, Fig. 10), Phegopteris Presl, Cystopteris Bernh. (Tafel II, Fig. 7), Onoclea Sw. (Tafel II, Fig. 21), Woodsia R. Br. (Tafel II, Fig. 12), Oleandra (Tafel I, Fig. 17; Tafel II, Fig. 19). f) Davallieen. Die Sori sind endständig am Zahn oder im Einschnitt des Blattrandes und sind von einem dem Blauzahn ähnlichen Indusium bedeckt. Gattung: Davallia Sm. (Tafel II, Fig. 5 u. 13). 6) Die Gleicheniazeen. Krautartige F. mit kriechendem Rhizom und transversalem vollständigen Annulus, die hauptsächlich der südlichen Halbkugel, besonders dem Kap und Neuholland angehören. Gattungen: Platyzoma R. Br., Gleichenia Sm. (Tafel II, Fig. 2). 7) Schizäazeen. Die sitzenden Sporangien haben einen turbanartigen, scheitelständigen Annulus und öffnen sich mit einem Längsriß. Hierher gehören die eigentümlichen, teils tropischen, teils am Kap und in Australien vorkommenden Gattungen Schizaea Sm., Aneimia Sw., Mohria Sw. und Lygodium (Tafel I, Fig. 19; Tafel II, Fig. 4). 8) Die Osmundazeen mit kurzgestielten Sporangien, deren Annulus zu einer hochseitenständigen Zellgruppe zusammengerückt ist. Gattungen: Todea Willd. (Tafel I, Fig. 22) und Osmunda L.

In den Floren früherer Erdepochen bildeten die F. einen vorwiegenden Bestandteil der Vegetation, indessen ist die systematische Klassifizierung der zahlreichen fossilen Funde mit Schwierigkeiten verknüpft, da die zur Unterscheidung dienenden Fruktifikationsorgane in der Regel nicht erhalten geblieben sind. Aus dem kanadischen Devon sind Reste zweifellos echter F. (Archaeopteris, Cyclopteris, Nephropteris etc.) beschrieben werden. Aus der Steinkohlenformation sind etwa 300 Arten, aus dem Perm 130, aus Keuper und Buntsandstein ca. 40 Arten bekannt, die Juraformation lieferte ca. 200, die Kreide 60 und die Tertiärschichten ca. 120 Arten. Die wichtigsten, jetzt ausgestorbenen Familien der fossilen F. sind die Sphenopteriden (Gattung: Sphenopteris Bgt., s. Tafel »Steinkohlenformation IV«, Fig. 8), die Neuropteriden (Gattungen: Neuropteris Bgt., ebenda, Fig. 9, und Odontopteris Bgt., ebenda, Fig. 5); die Pekopteriden (Gattung: Pecopteris, ebenda, Fig. 11, Alethopteris, ebenda, Fig. 7, Goniopteris Presl, Anomopteris Eichw.); die Täniopteriden (Gattung: Taeniopteris Bgt.); die Diktyopteriden (Gattungen: Dictyopteris Gutb., Clathropteris Bgt.). Von den jetzt lebenden Familien der F. besaßen die Marattiazeen im Kulm und Karbon bis zur Trias zahlreiche Vertreter aus den Gruppen der Senftenbergien, Hawleen, Asterothezeen, Angiopteriden und Danäeen, auch die als Starsteine (Psaronius) beschriebenen Farnstämme des Rotliegenden gehören wahrscheinlich zu den Marattiazeen. Zu den Ophioglossazeen werden die Rhacopteris-, Noeggerathia- und Triphyllopteris-Arten der Kulmschichten gerechnet. Von den Leptosporangiaten finden sich fossile Repräsentanten in Jura-, Kreide- und Tertiärschichten (Cyathea, Alsophila, Lindsaea, Asplenium, Aspidium, Pteris, Woodwardia, Gleichenia, Lygodium, Osmunda u. a.). Die unter dem Namen Cycadofiliceszusammengefaßten, vom Karbon bis Perm sich findenden farnähnlichen Reste schließen sich in Bau und Gestalt keiner der jetzt lebenden Farngruppen an und bilden gewissermaßen Übergangsformen zwischen den Farnen und den Cykadazeen.

Vgl. Schkuhr, Die kryptogamischen Gewächse, Bd. 1: Die Farnkräuter (Wittenb. 1809); Presl, Tentamen pteridographiae (Prag 1836); Kunze, Die Farnkräuter in kolorierten Abbildungen (Leipz. 1840–51, 2 Bde.); W. J. Hooker, Genera filicum (Lond. 1842) und Species filicum (das. 1846–64, 5 Bde.); Mettenius, Filices horti botanici Lipsiensis (Leipz. 1856); Milde, Filices Europaeae et Atlantidis, Asiae minoris et Sibiriae (das. 1867); Kuhn, Filices africanae (das. 1868); J. Smith, Historia filicum (Lond. 1875); Hooker, Filices exoticae (das. 1859); Fée, Mémoires sur la famille des fougères (Straßb. 1844–69); Eaton, Ferns of North America (Bost. 1879–80, 2 Bde.); Prantl, Untersuchungen zur Morphologie der Gefäßkryptogamen (Leipz. 1875); Lürssen, Die Farnpflanzen Deutschlands (in Rabenhorsts »Kryptogamenflora«, Bd. 3, das. 1885); Giesenhagen, Die Hymenophyllazeen (in der »Flora«, 1890); Derselbe, Die Farngattung Niphobolus (Jena 1902); Christ, Die Farnkräuter der Erde (das. 1897).