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Flechten [1]

[669] Flechten (Lichenen, Lichenes, hierzu die Tafeln »Flechten I-III«), kryptogamische Gewächse aus der Abteilung der Thallophyten. Sie sind gegenüber den der gleichen Abteilung angehörigen Algen und Pilzen dadurch charakterisiert, daß ihr Vegetationskörper nicht wie bei jenen ein einheitliches Ganze darstellt, sondern aus zweierlei selbständigen Organismen, einem Pilz und einer Alge, gebildet wird, die miteinander in Symbiose (s.d.) leben. Da aber die Bestandteile, die den Flechtenkörper zusammensetzen, durch gegenseitige Anpassung gewissermaßen zu Individuen höherer Ordnung verbunden sind, die in Beziehung auf ihre Formbeständigkeit und Unwandelbarkeit der physiologischen und biologischen Merkmale durchaus nicht hinter den echten Arten andrer Gewächsabteilungen zurückstehen, so erscheint es gerechtfertigt, die F., trotz ihrer Doppelnatur, den Pilzen und Algen als selbständige Gruppe an die Seite zu stellen.

Der anatomische Bau der F. erklärt sich aus der angeführten Tatsache. Die flechtenbildenden Pilze gehören meist zu den Askomyzeten, seltener zu den Basidiomyzeten (s. Pilze), die Algen, die als Bestandteile des Flechtenkörpers als Gonidien bezeichnet werden, stammen aus verschiedenen Gruppen der grünen und blaugrünen Algen (s.d., S. 315 u. 316). Man unterscheidet homöomere F., bei denen Pilz und Alge durch alle Teile des Flechtenkörpers ziemlich gleichmäßig ausgebreitet sind, und heteromere F., deren Vegetationskörper der Hauptsache nach von dem Pilz gebildet wird und nur in bestimmten Schichten Zellen oder Zellgruppen der Alge einschließt. Zu den homöomeren F. gehören die Gallertflechten (Tafel II, Fig. 5), deren Thallus etwa dem gallertartigen Lager eines Nostoc oder einer verwandten Cyanophyzee entspricht, das von den Hyphen des Pilzes nach allen Richtungen durchwachsen ist. Bisweilen ist bei diesen Formen eine höhere Differenzierung des Vegetationsapparats in der Weise eingetreten, daß von dem Pilz eine derbere pseudoparenchymatische Hautschicht gebildet wird, welche die von dem Hyphengeflecht durchzogene Algengallerie oberflächlich überzieht (Tafel II, Fig. 6). Bei andern homöomeren F. besteht der Vegetationskörper aus verzweigten Fäden (Fadenflechten, Byssusflechten, Byssazeen), die aufrechte Räschen bilden oder zu flachen, seitlich angehefteten Scheiben (Tafel II, Fig. 19) oder wolligen Polstern verwoben sind. Bei ihnen setzt sich der Thallus aus verzweigten Fadenalgen zusammen, deren Zellen von zarten Pilzhyphen umsponnen sind (Tafel II, Fig. 8). In dem Thallus der heteromeren F. ist das Vorkommen der Algenzellen auf eine bestimmte Schicht des Pilzgewebes (Gonidien- oder gonimische Schicht, Tafel II, Fig. 7g) beschränkt. Daneben treten pseudoparenchymatische Rindenschichten (Fig. 7 a) und lockere Markpartien auf. Die Anhaftung am Standort wird oft durch rhizoidartige Haftfasern (Fig. 71) bewirkt. Bei größern, freihängenden Formen (wie z. B. Usnea barbata, Tafel I, Fig. 1) tritt noch ein zentraler Sklerenchymstrang von dichtverwobenen, dickwandigen Pilzfäden als wesentliches Element des anatomischen Baues hinzu. Der äußern Gestalt nach kann man bei den heteromeren F. drei Wuchsformen unterscheiden. Die Strauchflechten besitzen einen radiär gebauten, nur an seiner Basis befestigten strauch- oder stiftartigen Thallus (Tafel I, Fig. 1, 3, 4, 5, 6, 7, und Tafel II, Fig. 1 u. 2). Bei den Laubflechten ist der Thallus dorsiventral gebaut, flach blattartig und der Unterlage locker anliegend, auf der Unterseite mit Haftfasern besetzt (Tafel I, Fig. 2, 11 und 12, und Tafel II, Fig. 3). Die Krustenflechten endlich sind krustenartig ergossen und mit ihrer ganzen Fläche fest mit der Unterlage verwachsen (Ta sel I, Fig. 9, 10, und Tafel II, Fig. 4).

Bei der Ernährung der F. spielen die Gonidien eine sehr wesentliche Rolle, indem sie vermöge ihres Chlorophyllgehaltes befähigt sind, durch Assimilation aus anorganischen Nährstoffen organische Stoffe zu erzeugen, die sowohl für die Alge als auch für den Pilz das Ausgangsmaterial für die zum Aufbau nötigen plastischen Stoffe, Kohlehydrate, Fette und Eiweißkörper, bilden. Um sich die organischen Stoffwechselprodukte der von ihnen eingeschlossenen Algen aneignen zu können, bilden die Pilze in der Gonidienschicht kurze Hyphenäste aus, die sich den Algenzellen dicht anschmiegen (Tafel II, Fig. 9 u. 10), oder mit kurzen Saugfortsätzen (Haustorien) in die Gonidien eindringen (Tafel II, Fig. 11). Das Wachstum der F. erfolgt an den Spitzen und Rändern, indem der die Formgestaltung bedingende Komponent, d. h. bei den homöomeren F. die Alge, bei den heteromeren der Pilz, sich durch Zellteilung vergrößert, während der untergeordnete Komponent durch selbständiges [669] Wachstum allmählich nachrückt. Bei einigen rindenbewohnenden Schriftflechten (Graphidazeen), wie Graphisscripta Ach. (Tafel II, Fig. 40 u. b), entwickelt sich zuerst ein unter der Baumrinde wachsender Thallus von Pilzhyphen, der sich zentrifugal ausbreitet; erst nachträglich wandern dann die zur Flechte gehörigen Algenfäden, die der Algengattung Chroolepus angehören, durch die Rindenschichten in den Thallus ein. Die Vermehrung erfolgt bei sehr vielen F. in ausgiebiger Weise, indem Soredien abgegliedert werden, kleine, staubfeine Partikelchen des Flechtenkörpers, die Elemente des Pilzes und der Alge enthalten und am günstigen Standort durch Wachstum und Zellvermehrung einen neuen Flechtenthallus bilden (Tafel III, Fig. 16). Daneben werden von den flechtenbildenden Pilzen Sporen entwickelt, die gleichfalls der Vermehrung dienen können. Die Ausbildung der Sporen erfolgt genau in der gleichen Weise wie bei den nicht flechtenbildenden Pilzen derselben Gruppen. Diejenigen F., deren Pilz ein Askomyzet ist (Askolichenen), bilden Sporenschläuche (Asci [Tafel III, Fig. 13 sp.]), in denen durch freie Zellbildung meist je acht Sporen entstehen. Die Asci bilden, untermischt mit Saftfäden (Paraphysen, Tafel III, Fig. 13 p), eine geschlossene Hymenialschicht, die entweder wie bei den Diskomyzeten (s. Pilze) die freie Oberfläche eines knopf- oder schüsselförmigen Fruchtkörpers (Apothecium) überkleidet (Tafel III, Fig. 12 h) oder wie bei den Pyrenomyzeten (s. Pilze) in eine flaschenförmige Grube mit enger Mündung eingeschlossen ist. Man unterscheidet danach die systematischen Gruppen der Diskolichenen (Gymnokarpen, Lichenes gymnocarpi) und Pyrenolichenen (Angiokarpen, Lichenes angiocarpi). Die die Asci bergenden Apothezien sitzen meistens dem Flechtenthallus direkt auf, bisweilen sind sie aber auch durch stielartige Bildungen (sogen. Podetien, Tafel II, Fig. 2) mehr oder minder weit über den rein vegetativen Teil des Thallus emporgehoben. Die bei der Reise aus dem Askus ausgeschleuderten Askosporen keimen zu Pilzfäden aus (Tafel III, Fig. 15). Sie können sich zu einem neuen Flechtenthallus nur dann entwickeln, wenn ihnen in der Umgebung die ihnen zusagenden Algenzellen zur Verfügung stehen. Diese werden dann von den Keimschläuchen der Spore umwachsen (Tafel III, Fig. 14), und indem sich in dem heranwachsenden Pilzgeflecht die Algenzellen durch Teilung vermehren, entsteht allmählich ein neuer Thallus (Tafel III, Fig. 17).

Bei der kleinen Gruppe der Basidiolichenen, deren Pilzkomponent ein Basidiomyzet ist, entstehen die Sporen meist zu 4 durch Abschnürung an Stielzellen (Tafel III, Fig. 11). Da die letztern zu einem oberflächlichen Hymenium vereinigt sind (Tafel III, Fig. 20), so gehört der als Komponent auftretende Pilz zu den Hymenomyzeten, weshalb auch die betreffenden F. als Hymenolichenen bezeichnet werden. Die Annahme, daß auch Gastromyzeten als Flechtenpilze auftreten können, die ehemals zur Ausstellung einer Gruppe der Gastrolichenen geführt hat, ist als irrig nachgewiesen worden.

Außer den sporenbildenden Organen treten bei vielen F. ebenso wie bei nicht flechtenbildenden Pilzen noch sogen. Spermogonien auf, sehr kleine, in dem Thallus eingesenkte Behälter mit enger Mündung, in denen an zarten Fäden zahllose winzige Zellen (Spermatien) abgeschnürt werden, über deren Bedeutung für den Fortpflanzungsprozeß eine einheitliche Auffassung bisher nicht gewonnen werden konnte. Die Ansichten sind insbes. darüber geteilt, ob die Spermatien männliche Sexualzellen sind, die wenigstens in einzelnen Fällen ein die erste Anlage der Apothezien bildendes Organ (Askogon) zu befruchten haben, in der Mehrzahl der Fälle aber funktionslos geworden sind, oder ob dieselbe als eine besondere Form ungeschlechtlicher Fortpflanzungszellen (Mikrokonidien) anzusehen sind. Die Entdeckungen geschlechtlicher Fortpflanzungsvorgänge bei gewissen Schlauchpilzen in Zusammenhalt mit den von Stahl und andern gemachten Beobachtungen über das Verhalten der Spermatien und des Askogons gewisser F. geben der erstern Anschauung die größere Wahrscheinlichkeit.

[Einteilung.] Man kennt gegen 2000 Arten von F., die in ca. 100 Gattungen verteilt sind. Für die systematische Anordnung der letztern wird die Natur des am Aufbau des Flechtenkörpers beteiligten Pilzes als Einteilungsprinzip genommen, so daß also die in Nachstehendem genannten Hauptabteilungen durch die oben gegebenen Ausführungen über die Zusammensetzung des Flechtenthallus bereits hinreichend erklärt sind.

I. Askolichenen.

A. Diskolichenen.

1. Ordnung: heteromere Diskolichenen.

a) Strauchflechten: 1) Cladoniaceae (Gattungen: Cladonia [Tafel I, Fig. 4 u. 5], Stereocaulon [Tafel I, Fig. 7]); 2) Roccellaceae (Gattung: Roccella): 3) Usneaceae (Gattungen: Bryopogon, Usnea [Tafel I, Fig. 1]); 4) Ramalinaceae (Gattungen: Cetraria [Tafel I, Fig. 3], Ramalina, Evernia); 5) Thamnoliaceae (Gattung: Thamnolia);

b) Laubflechten: 6) Peltideaceae (Gattungen: Peltigera [Tafel I, Fig. 2], Solorina); 7) Parmeliaceae (Gattungen: Sticta, Parmelia [Tafel I, Fig. 11], Physcia [Tafel I, Fig. 12]); 8) Umbilicariaceae (Gattung: Umbilicaria);

c) Krustenflechten: 9) Pannariaceae (Gattung: Pannaria); 10) Lecanoraceae (Gattungen: Lecanora, Sphaerothallia, Ochrolechia, Placodium (Tafel 1, Fig. 8], Urceolaria); 11) Lecideaceae (Gattungen: Rhizocarpon [Tafel I, Fig. 9], Baeomyces, Biatora, Lecidea [Tafel I, Fig. 10]); 12) Calyciaceae (Gattungen: Graphis [Tafel II, Fig. 4a, b), Opegrapha); 14) Xylographaceae (Gattung: Xylographa).

2. Ordnung: homöomere Diskolichenen.

a) Gallertfledchten: 15) Lecotheciaceae (Gattung: Lecothecium); 16) Collemaceae (Gattungen: Collema [Tafel II, Fig. 5], Leptogium, Mallotium, Omphalaria, Physma);

b) Fadenflechten: 17) Coenogoniaceae (Gattung: Coenogonium).

B. Pyrenolichenen.

3. Ordnung: heteromere Pyrenolichenen;

a) Strauchflechten: 18) Sphaerophoraceae (Gattung: Sphaerophorus [Tafel I, Fig. 6]);

b) Laubflechten: 19) Endocarpaceae (Gattung: Endocarpon);

c) Krustenflechten: 20) Dacampiaceae (Gattung: Dacampia); 21) Verrucariaceae (Gattung: Verrucaria); 22) Pyrenulaceae (Gattungen: Pyrenula, Sagedia, Arthopyrenia); 23) Pertusariaceae (Gattung: Pertusaria);

4. Ordnung: homöomere Pyrenolichenen;

a) Gallertflechten: 24) Porocyphaceae (Gattungen: Plectospora, Porocyphus); 25) Lichinaceae (Gattung: Lichina); 26) Phyllisciaceae (Gattung: Phylliscium);

b) Fadenflechten: 27) Ephebaceae (Gattung: Ephebe).

II. Basidiolichenes.

5. Ordnung: Hymenolichenes.

Hierzu die Gattungen: Cora (Tafel III, Fig. 18), Rhipidonema, Dictyonema (Tafel III, Fig. 19), Landatea, sämtlich in den Tropen heimisch.

[Verbreitung.] Die F. sind über die ganze Erde, vorzugsweise aber in den kalten und gemäßigten Zonen verbreitet und bilden oberhalb der Schneegrenze höherer Gebirge die letzten Spuren organischen Lebens. [670] Manche wachsen auf nackter Erde, viele auf Baumrinden, an gezimmertem Holz, an Zäunen, auf Dächern und nacktem Felsgestein. Sie brauchen für ihre Ernährung nur die Aufnahme des Wassers und der darin gelösten anorganischen Stoffe. Die auf Baumrinden wachsenden F. sind also keine Schmarotzer, sondern nur Epiphyten. Trotzdem schaden starke Flechtenüberzüge den Bäumen (s. Baumkrätze). Die steinbewohnenden F. bilden den ersten Anflug an den nackten Gesteinsflächen und bereiten hier den Boden für die nachfolgende größere Vegetation, zunächst für Moose und kleinere Kräuter, vor. Einen Nutzen gewähren die F. dem Menschen besonders im hohen Norden durch ihren Gehalt an Flechtenstärke (Lichenin) als Nahrungsmittel. Die Mannaflechte (Sphaerothallia esculenta), deren eingetrocknete und vom Wind fortgeführte Teile den sogen. Mannaregen veranlassen, wird von den Kirgisen zur Brotbereitung benutzt. Als Arzneimittel wird gegenwärtig nur noch Cetraria islandica (Isländisches Moos) im deutschen Arzneibuch ausgeführt. Andre F., wie Arten von Roccella tinctoria und Ochrolechia, liefern die als Lackmus und Orseille bezeichneten Farbstoffe.

[Geschichtliches.] Während im allgemeinen die Flechtenkunde als rein systematische Wissenschaft einen stetigen Entwickelungsgang durchlaufen hat, gewinnt die Geschichte derselben ein größeres Interesse, sobald die Aufmerksamkeit der Forscher sich die eigenartige Doppelnatur des Flechtenkörpers zuwendete. Die Ähnlichkeit der Flechtengonidien mit gewissen Algenformen war schon früh erkannt worden; ältere Botaniker hielten sogar gewisse Algen, wie die an Baumrinden häufig auftretenden Cystococcus, Pleurococcus, Chroolepus, desgleichen Nostoc, für nichts weiter als frei gewordene und selbständig vegetierende Flechtengonidien. Nachdem durch Famintzin, Baranetzky, Bornet u. a. der Nachweis geliefert war, daß die Gonidien mehrerer F., wenn sie aus dem Thallus befreit sind, auf feuchter Unterlage wie Algen fortleben und sogar gleich diesen Schwärmsporen erzeugen, trat Schwendener mit der Theorie auf, nach der die F. keine selbständigen Pflanzen, sondern Algen sind, die mit Pilzen in Symbiose leben. In dem Streite für und wider diese Auffassung entstanden eine Reihe von wichtigen Arbeiten, die über das Wesen der F. Ausschluß geben. Es gelang Stahl, Gaston, Bonnier u. a., durch gleichzeitige Aussaat von Pilzsporen und Algenzellen fruktifizierende Flechtenkörper zu erziehen. Anderseits zeigte Möller, daß die Sporen gewisser Flechtenpilze bei Kultur in geeigneten Nährlösungen zu normal gebauten, aber gonidienfreien Thalluskörpern heranwachsen. Gegenwärtig kann die von Schwendener ausgesprochene Auffassung von der Natur des Flechtenkörpers als allgemein anerkannt gelten, und nachdem sich gezeigt hat, daß die systematische Selbständigkeit der Gruppe auch durch die bessere Einsicht in den Bau und die Lebensweise der Doppelorganismen nicht gefährdet ist, verstummt allmählich auch der vorher von Zeit zu Zeit wiederkehrende grundlose Widerspruch von seiten einzelner ausschließlich mit der reinen Systematik der F. beschäftigter Spezialisten. Die Zahl der Arbeiten, die sich mit der Beschreibung und systematischen Verarbeitung der F. beschäftigen, ist im Verhältnis größer als bei irgend einer andern Pflanzengruppe, ebenso sind sehr zahlreiche Exsikkatenwerke herausgegeben worden. Das bedeutendste Flechtenherbarium der Welt ist dasjenige der Universität München, das außer zahlreichen andern Sammlungen die käuflichen Exsikkatenwerke und die sehr umfangreichen ehemaligen Privatsammlungen der als Flechtensystematiker berühmten Spezialisten Krempelhuber und F. Arnold umfaßt.

[Literatur.] Vgl. G. F. W. Meyer, Entwickelung, Metamorphose und Fortpflanzung der F. (Götting. 1825); Tulasne, Mémoire pour servir à l'histoire organographique et physiologique des Lichens (in den »Annales des sciences naturelles«, 3. Serie, Bd. 17); De Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze, F. und Myxomyzeten (2. Aufl., Leipz. 1884); E. M. Fries, Lichenographia europaea reformata (Lund 1831); Körber, Systema Lichenum Germaniae (Bresl. 1855), mit der Ergänzung: Parerga lichenologica (das. 1859–65); Nylander, Synopsis methodica Lichenum (Par. 1858–60); Kummer, Führer in der Flechtenkunde (2. Aufl., Berl. 1883); Sydow, Die F. Deutschlands (das. 1887); Th. M. Fries, Lichenographia scandinavica (Upsala 1871–74); Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus; Derselbe, Laub- und Gallertflechten (beides in Nägelis »Beiträgen zur wissenschaftlichen Botanik«, Heft 2–4, Leipz. 1860–68); Bornet, Recherches sur les gonidies des Lichens (»Annales des sciences naturelles«, Bd. 17, Par. 1873); Rees, Über die Entstehung der Flechte Collema glancescens (Berl. 1871); Stahl, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der F. (2 Hefte, Leipz. 1877 u. 1878); Möller, Über die Kultur flechtenbildender Askomyzeten ohne Algen (»Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Münster«, 1887); Bonnier, Recherches sur la synthèse des Lichens (»Annales des sciences naturelles«, 7. Serie, Bd. 9, 1889); Johow, Die Gruppe der Hymenolichenen (in Pringsheims »Jahrbüchern«, Bd. 15, 1884); Massee, On Gasterolichenes (»Philos. transactions«, Bd. 178, Lond. 1887); Krabbe, Entwickelungsgeschichte und Morphologie der polymorphen Flechtengattung Cladonia (Leipz. 1891); Jumelle, Recherches physiologiques sur les Lichens (»Revue général de botanique«, Bd. 4, 1892); Schneider, Textbook of general Lichenology (Binghamton, New York 1897); Krempelhuber, Geschichte und Literatur der Lichenologie (Münch. 1867–72, 3 Bde.).