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Nerven [1]

[522] Nerven (Nervi), die Stränge und Fäden, die im Körper der meisten Tiere von den Zentralorganen des Nervensystems (s. d.) zu den Muskeln, den Sinnesorganen, als sekretorische N. zu den drüsigen Absonderungsorganen etc. ausstrahlen. Der Nerv kann aus Bündeln von Nervenfasern bestehen, die sich wieder aus feinsten Fäserchen, Fibrillen, zusammensetzen können. Im einfachsten Fall verläuft eine solche Nervenfibrille selbständig und ist dann in eine Markscheide, d.h. in ein Rohr aus Fett- und Eiweißstoffen (Myelin), eingeschlossen (markhaltige Fibrille) oder nicht (marklose Fibrille).

Fig. 1. Teil eines Nerven-Querschnittes.

Die von der Markscheide B m (Fig. 2) umschlossene Nervenfaser nennt man den Achsenzylinder. Meist ist auch noch die Nervenfaser von einer besondern häutigen Hülle, der Nervenscheide, (Schwannschen Scheide oder Neurilemma B s) umgeben; sie, bez. die Markscheide, zeigt stellenweise Unterbrechungen, die sogen. Ranvierschen Schnürringe Br.

Fig. 2. Verschiedene Typen von Neuronen.

Die Nervenfasern (Fig. 1) sind von einem feinmaschigen bindegewebigen Gerüst, in dem die ernährende Gewebsflüssigkeit zirkuliert, umgeben (Endoneurium), die primären Bündel sind von einer derbern Bindegewebsschicht umscheidet (Perineurium); in der mehr lockern Schicht zwischen mehreren Bündeln verlaufen die Blut führenden Gefäße. Den ganzen Nerv bedeckt nochmals eine bindegewebige Hülle (Epineurium). In lebenden Tieren ist das Markrohr fast flüssig, gerinnt jedoch nach dem Tode zu krümeligen, mit Tropfen untermischten Massen, die der markhaltigen Nervenfaser ein eigentümliches Ansehen geben; durch Mittel, die Fett auflösen (Äther, Benzin), ist es nahezu völlig ausziehbar. Markhaltige Fasern u. Fibrillen finden sich vor allem bei den Wirbeltieren (außer beim Amphioxus und den Rundmäulern) und ausnahmsweise auch bei einigen Weichtieren, Krebsen und Ringelwürmern; marklose Fasern bilden bei fast allen Wirbellosen die Regel, finden sich aber auch im Sympathicus der Wirbeltiere. Jede Nervenfaser[522] ist nichts andres als ein langgestreckter, faserförmiger Fortsatz einer Nervenzelle (Ganglienzelle), die außer ihm häufig noch andre, nicht zu Nervenfasern werdende Ausläufer (Dendriten) besitzt (A u. B d). Auch Verbindungen (Anastomosen) zweier oder mehrerer N. und Verflechtungen zu einem Netz (Nervengeflecht, Nervenplexus) sind bei höhern Tieren nicht selten. An manchen Stellen können in den Verlauf der N. Haufen von Nerven- oder Ganglienzellen, die Nervenknoten oder Ganglien (s. d.), eingeschaltet sein.

Ganglienzelle und Nervenfaser A und B g und f zusammen bilden die heute gewöhnlich als Neuron bezeichnete Nerveneinheit. Die Nervenfaser (Achsenzylinder, Achson, Neurit B a x) pflegt sich an ihrem der Ganglienzelle entgegengesetzten Ende zu verzweigen und mittels dieses Endbäumchens mit verschiedenen Endapparaten (Sinneszellen, Muskelfasern etc.) in Verbindung zu treten (A und B e, bei den Sinneszellen s z und der Muskelfaser m u). Von der Nervenfaser gehen häufig feinere Äste ab (Paraxone, Collateralen B cl), die sich am Ende ebenfalls in ein Endbäumchen auflösen. Die Ganglienzellen entsprechen wahrscheinlich den Zentren der Erregung, die Fasern sind die Leitungsbahnen, wie man annehmen muß. Aus einer enorm großen Anzahl derartiger Nerveneinheiten (Neuronen) setzt sich das Nervensystem zusammen, und zwar liegen sie zum Teil im Zentrum (Gehirn, Rückenmark etc.), zum Teil in der Peripherie (Haut, Sinnesorgane, Muskulatur etc.). Die Leitung erfolgt entweder von der Peripherie nach dem Zentrum, d.h. es wird etwa ein Reiz von der Haut, von einem Sinnesorgan nach dem Zentrum, also in zentripetaler Richtung, fortgeleitet, oder aber die Leitung erfolgt in zentrifugaler Richtung, z. B. vom Zentrum nach einem peripheren Muskel hin, an dem etwa auf jenen Reiz hin eine Bewegung ausgelöst werden soll (Richtung der beiden Pfeile in B). Im erstern Fall spricht man von sensibeln, im letztern von motorischen N. Nach den Anschauungen der Neuronenlehre sind die Nerveneinheiten nicht direkt, sondern nur durch innige Aneinanderlagerung ihrer Fortsätze, also nur durch Kontakt, nicht durch Kontinuität (Verschmelzung der Fortsätze) verbunden. Die Reizleitung im nervösen Zentralorgan würde danach so zustande kommen, daß die Erregung von einer solchen Nerveneinheit (Neuron) auf eine oder mehrere benachbarte überspringt, eine Anschauungsweise, die bei den gegenwärtigen Ansichten über die Natur der Nervenleitung keinen prinzipiellen Schwierigkeiten begegnet. Für die Richtigkeit der Neuronenlehre schienen außer den Ergebnissen der ungemein ins Detail gehenden mikroskopischen, besonders mit Hilfe der von Golgi eingeführten Methoden vorgenommenen Untersuchungen des ausgebildeten Organs auch die Resultate der Entwickelungsgeschichte zu sprechen, wonach die Grundlage des Nervensystems in zelligen Gebilden (Neuroblasten) gegeben ist, aus deren jedem sekundär verzweigte Fortsätze (Dendriten) und Nervenfasern hervorsprossen. Gegen die Neuronenlehre schien mancherlei zu sprechen, vor allem wollte man feinste faserförmige Verbindungen zwischen den Nervenfasern gefunden haben, die von diesen ausgingen und sie untereinander verbinden (Apáthy, Bethe), so daß danach die Nerveneinheiten nicht voneinander getrennt, sondern vielmehr in Kontinuität miteinander wären und somit ohne weiteres eine reizleitende Verbindung zwischen ihnen angenommen werden könnte. Weiter war durch Versuche (besonders von Bethe) festgestellt worden, daß Reize und Bewegungen auch von solchen Ganglien noch vermittelt werden können, denen der Zellkörper der Ganglienzellen genommen wurde. Wäre dies richtig, so würde damit der Begriff des (aus Ganglienzelle und Nervenfaser) bestehenden Neuron und damit die Neuronenlehre überhaupt fallen. Übrigens hat man auch an eine bloße ernährende Bedeutung jener die Nervenfasern verbindenden Fibrillen gedacht. Eine Entscheidung nach der einen oder andern Richtung ist heute noch nicht zu treffen. Vgl. Waldeyer, Einige neuere Forschungen im Gebiet der Anatomie des Zentralnervensystems (»Deutsche Medizinische Wochenschrift«, 1891); Lenhossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuerer Forschung (2. Aufl., Berl. 1895); Apáthy, Das leitende Element des Nervensystems (in den »Mitteilungen der Zoologischen Station Neapel«, 12. Bd. 1897); Hoche, Die Neuronenlehre und ihre Gegner (Berl. 1899); Bethe, Die anatomischen Elemente des Nervensystems und ihre physiologische Bedeutung (im »Biologischen Zentralblatt«, Bd. 18); Verworn, Das Neuron in Anatomie und Physiologie (Vortrag auf der 72. Versammlung der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte in Aachen 1900); Schenck. Die Bedeutung der Neuronenlehre für die allgemeine Nervenphysiologie (Würzb. 1902).

Physiologische Bedeutung. Die N. verbinden die Körperperipherie mit den Zentralteilen des Nervensystems, dem Gehirn und Rückenmark, und vermitteln dadurch einerseits die von diesen angeregte Tätigkeit der Muskeln, anderseits die Empfindung der den Sinnesorganen zuströmenden Reize. Ihre Aufgabe ist, den an der Körperperipherie empfangenen Impuls zum Gehirn, oder den vom Gehirn erteilten Impuls zu den Muskeln zu leiten. Die natürlichen Impulse können durch künstliche Einwirkungen (Nervenreize) ersetzt werden; wird ein Nerv an irgend einer Stelle seines Verlaufs von einem Reize getroffen, so gerät er aus dem Zustand der Ruhe in den der Tätigkeit, und die Folge einer solchen Reizung ist, je nachdem der betreffende Nerv mit einem Muskel oder mit einem Sinnesorgan in Verbindung steht, Bewegung oder Empfindung.

Die Nervenreize sind chemischer, mechanischer, thermischer oder elektrischer Natur. Schon bloße Wasserentziehung wirkt als starker Reiz, ferner wirken zahlreiche Chemikalien, wie Kochsalz, Glyzerin, Mineralsäuren u.a., erregend. Mechanisch reizend wirken alle mit einer gewissen Schnelligkeit und einer gewissen Stärke erfolgenden mechanischen Erschütterungen des Nervs. Läßt man eine Anzahl mechanischer Reize schnell hintereinander auf den Nerv einwirken, so gerät ein mit ihm in Verbindung stehender Muskel in dauernde Zusammenziehung (Tetanus). Thermisch reizend wirken rasche Übergänge sowohl zu höherer als zu niedriger Temperatur. Ein konstanter, den Nerv durchfließender galvanischer Strom stellt im allgemeinen (wenigstens für die Bewegungsnerven) keinen Reiz dar, sondern nur Veränderungen der Stromstärke wirken erregend, und zwar um so stärker, je schneller diese Veränderungen vor sich gehen. Daher sind die schnell verlaufenden Induktionsströme außerordentlich wirksame Nervenreize, und die Entladungen einer Leidener Flasche haben, auch wenn die dabei in Bewegung gesetzte Elektrizitätsmenge nicht groß ist, sehr heftige physiologische Wirkungen. Der den Nerv dauernd durch fließende galvanische Strom übt einen nicht unerheblichen[523] Einfluß auf die Erregbarkeit der N. aus, d.h. auf den Grad der Fähigkeit, aus dem ruhenden in den tätigen Zustand überzugehen; bei hoher Erregbarkeit genügen sehr geringe Anstöße, um den Nerv zu erregen, bei geringer sind starke Reize nötig. An der Eintrittsstelle des Stromes (positive Elektrode oder Anode) sinkt nun die Erregbarkeit, während sie an der Austrittsstelle (negative Elektrode oder Kathode) steigt. Man nennt diesen Zustand modifizierter Erregbarkeit Elektrotonus. Auch andre Einwirkungen können die Erregbarkeit der N. verändern, soz. B. erhöhte und herabgesetzte Temperatur. Wird der Zusammenhang eines Nervs mit seinem Zentralorgan gelöst, so nimmt seine Erregbarkeit ab und wird schließlich gleich Null; dieser Erregbarkeitsverlust geht parallel einer anatomischen Veränderung der N., die man als Degeneration bezeichnet. Andauerndes Tätigsein erschöpft den Nerv nicht leicht, zuweilen hat es den Anschein, als ob er ermüdete, doch liegt dies nur daran, daß die Endorgane, mit denen er verknüpft ist, Muskeln und Nervenzellen, verhältnismäßig rasch der Ermüdung verfallen. Man kann daraus entnehmen, daß die dem Nerv zufallende Leitungsfunktion einen nur geringen Stoffverbrauch beansprucht; dagegen sind die stofflichen Veränderungen in den tätigen Muskeln und Ganglienzellen sehr erheblich.

Die Nervenfaser ist nur dann im Besitz ihres vollen Leitungsvermögens, solange ihr Zusamenhang an keiner Stelle unterbrochen ist. Ist letzteres der Fall, so kann sich der Reiz über die verletzte Stelle hinaus nicht fortpflanzen. Die Erregung geht auch nie auf eine benachbarte Nervenfaser über; die Leitung jeder Faser ist vielmehr vollkommen isoliert. Erfolgt die Leitung in der Richtung von der Peripherie nach dem Zentrum, so nennt man sie zentripetal, in umgekehrter Richtung aber zentrifugal. Die N. leiten für gewöhnlich nur in einer Richtung; man unterscheidet deshalb zentripetale, oder afferente und zentrifugale, oder efferente Nervenfasern. Es besteht indes kein prinzipieller Unterschied zwischen diesen Fasern, auch ist keineswegs jede Faser überhaupt nur in einer einzigen Richtung zu leiten imstande. Vielmehr besteht zweifellos ein doppelsinniges Leitungsvermögen. Die Erregung pflanzt sich nach Art einer Welle und mit einer verhältnismäßig geringen Geschwindigkeit im Nerv fort. Die mittlere Geschwindigkeit im Froschnerv fand Helmholtz = 26,4 m in der Sekunde. In den N. der wirbellosen Tiere ist sie noch weit geringer, in denen der Säugetiere und der Menschen wahrscheinlich nicht wesentlich höher als beim Kaltblüter. Die Erregungsleitung im Nerv ist also unvergleichlich langsamer als die Fortpflanzung von Licht und Elektrizität und sogar weit weniger schnell als die des Schalles.

Am Nerv beobachtet man elektrische Erscheinungen, die eine große Ähnlichkeit mit denen des Muskels besitzen. Bringt man nämlich ein Galvanometer mit der Längsoberfläche und einem künstlichen Querschnitt eines noch nicht abgestorbenen Nervs in Verbindung, so überzeugt man sich von dem Vorhandensein eines elektrischen Stromes, der ähnliche Gesetze befolgt wie der Muskelstrom. Gerät der Nerv in Tätigkeit, so entsteht ein Aktionsstrom, unter dessen Einfluß der Ruhestrom sich vermindert oder sogar aufgehoben wird. Man spricht dann von einer negativen Schwankung des Nervenstroms. Überall, wo die Erregungswelle den Nerv passiert, ist der Aktionsstrom nachweisbar; letzterer pflanzt sich demgemäß mit derselben Geschwindigkeit fort wie die Erregung. Wahrscheinlich bestehen nahe Beziehungen zwischen jenen elektrischen Vorgängen und dem Prozeß der Erregungsleitung.

Die Aufgaben, die den Nervenfasern zufallen, richten sich nach ihren anatomischen Beziehungen. Man unterscheidet demgemäß vor allem motorische oder Bewegungsnerven und sensible oder Empfindungsnerven. Die erstern, durch deren Vermittelung Muskelzusammenziehung eintritt, gehören zu den zentrifugal leitenden N., die letztern, die Empfindungen vermitteln, zu den zentripetal leitenden. Motorische und sensible Fasern verlaufen meistens nebeneinander in demselben Nervenstamm. Durchschneidet man deshalb einen der größern Nervenstämme, z. B. den Hauptnerv einer Extremität, so ist dadurch nicht nur eine Anzahl von Muskeln außer Zusammenhang mit dem nervösen Zentralorgan gebracht und somit gelähmt, sondern auch die Haut verliert ihre Empfindlichkeit an den von jenem Nerv versorgten Stellen. Manche N. sind rein motorisch, andre rein sensibel. So werden bei erhaltener Empfindlichkeit der Gesichtshaut die Muskeln des Gesichts größtenteils bewegungsunfähig, wenn der Nervus facialis (Gesichtsnerv) verletzt wird, während nach Zerstörung des Nervus trigeminus bei erhaltener Tätigkeit der Gesichtsmuskulatur die Haut des Gesichts vollkommen unempfindlich wird.

Außer denjenigen N., welche die am Skelett ansetzenden und dem Willen unterworfenen Muskeln versorgen, den Bewegungsnerven im engern Sinne, gibt es auch solche, von denen die dem Willen entzogene Bewegung der übrigen Muskeln abhängt. Hierhin gehören die N., welche die Muskulatur des Magens und Darmes, der Blase, der Gebärmutter etc. versorgen. Auch die Gefäßnerven (vasomotorischen N.) sind zu ihnen zu rechnen, unter deren Herrschaft die Weite und Füllung der Blutgefäße steht. Zentrifugal wie diese leiten auch die sekretorischen oder Absonderungsnerven, durch deren Vermittelung der Absonderungsvorgang in den Speicheldrüsen, Schweißdrüsen etc. angeregt wird. Gewisse N. hat man als Hemmungsnerven bezeichnet, weil unter ihrem Einfluß die Bewegungen bestimmter Organe gehemmt werden. Der einflußreichste unter diesen ist der Nervus vagus, durch dessen Erregung die Herztätigkeit verlangsamt, ja sogar eine gewisse Zeit hindurch gänzlich aufgehoben werden kann.

Die zentripetalen N. teilt man in die gewöhnlichen sensibeln N., durch deren Erregung in der Haut und andern Organen Gemeingefühle, besonders Schmerz, ausgelöst werden, und in sensorische oder Sinnesnerven, welche die spezifischen Sinnesorgane mit dem Gehirn verbinden, also Sehen, Hören, Riechen etc. vermitteln. Ihrem Ursprung nach unterscheidet man Rückenmarksnerven und Gehirnnerven. Die erstern dienen der Bewegung und Empfindung von Hals, Rumpf und Extremitäten; die letztern versorgen im allgemeinen die Organe des Kopfes, der Mund- und Rachenhöhle und den größten Teil der Sinnesorgane; sie haben aber auch wichtige Beziehungen zu den dem vegetativen Leben dienenden Apparaten (Herz, Lungen, Verdauungskanal). Die zwei Wurzeln, mit denen jeder Rückenmarksnerv austritt, sind funktionell verschieden, indem die vordere nur Bewegungs-, die hintere nur Empfindungsnerven führt (Bell-Magendiescher Lehrsatz). Über den Verlauf der N. beim Menschen s. die Tafeln beim Artikel »Nervensystem«; über die Erkrankungen der N. s. Nervenkrankheiten. Vgl. Du Bois-Reymond, Untersuchungen[524] über tierische Elektrizität ('Berl. 1848–84, 2 Bde.); Rosenthal, Allgemeine Physiologie der Muskeln und N. (Leipz. 1877); Biedermann, Elektrophysiologie (Jena 1895).