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Wirbeltiere

[683] Wirbeltiere (Vertebrāta, Rückgrattiere), der höchste Stamm des Tierreichs, Tiere mit innern knorpeligem oder knöchernem Skelett und höchstens zwei Paar davon ausgehenden Gliedmaßen. Ihren Namen erhielten sie wegen der Wirbelsäule, die den Körper der Länge nach durchzieht und oben Gehirn und Rückenmark umschließt, unten dagegen durch besondere Ausläufer (Rippen) eine Höhle zur Aufnahme der Eingeweide herstellt. Indessen ist die Wirbelsäule in ihrer für die höhern W. charakteristischen Form nicht überall vorhanden, sondern bei den niedersten Gruppen durchzieht nur ein bindegewebsartiger, aber ziemlich fester Strang, die Rückensaite (chorda dorsalis), den ganzen Leib und dient ihm zur Stütze. Die Chorda wird dann bald durch Knorpel- oder Knochenringe, die sich um sie ausbilden, verstärkt und erhält sich bei den höhern Klassen nur noch in Spuren zwischen den einzelnen Wirbeln, die nun, durch weichere Zwischenschichten getrennt, ein bewegliches knöchernes Skelett bilden; nur während der Embryonalzeit tritt die Chorda noch als ein zusammenhängender Stab auf, jenen frühern und ursprünglichern Zustand dadurch rekapitulierend. Die Wirbel selbst sind in den einzelnen Tiergruppen und in den Teilen ein und derselben Wirbelsäule verschieden gebaut, haben aber alle ein Mittelstück mit davon ausgehenden bogenförmigen Ausläufern. Der vordere Teil der Wirbelsäule umschließt als Schädel das Gehirn und setzt sich aus einer Anzahl Knochen zusammen, die sehr fest miteinander verbunden sind. An ihn lehnen sich dann noch weiter nach vorn und unten mehrere Knorpel oder Knochen an, welche die Mund- und Nasenhöhle umschließen. Hiernach besteht der Kopf in seiner knöchernen Grundlage aus dem eigentlichen Schädel (Cranium) und dem Gesichtsteil (Vißeralskelett). Der Rest des Körpers, der Rumpf. zerfällt in den vordern, der als Leib die Leibeshöhle mit ihren Eingeweiden einschließt, und den hintern oder den Schwanz. Letzterer ist namentlich bei den niedern Wirbeltieren stark entwickelt und dient meist als Bewegungsorgan, verkümmert aber bei den höhern Formen oft gänzlich. An der Grenze von Kopf und Leib sind nach unten eine Reihe dem Vißeralskelett angehöriger Knochen oder Knorpel zur Stütze der Kiemen angebracht, und auf diese folgen die Rippen, welche die Leibeshöhle schützend umspannen und bei vielen Wirbeltieren durch das Brustbein zu dem Brustkorb verbunden sind. Die zwei Paar Gliedmaßen (Extremitäten), die nach ihrer Form Flossen, Flügel, Arme oder Beine genannt werden, stimmen bezüglich ihres Knochenbaues im allgemeinen überein. Man unterscheidet an ihnen den aus mehreren Stücken bestehenden Gürtel zur Anheftung an die Wirbelsäule und die eigentliche Gliedmaße. Der vordere oder Brustgürtel ist lose mit der Wirbelsäule verbunden, der hintere oder Beckengürtel dagegen meist fest mit ihr zu dem sogen. Kreuzbein verschmolzen. Die Gliedmaße selbst zeigt den Typus der sogen. pentadaktylen Extremität mit Ausnahme der Fische, bei denen eine große Anzahl von Knochenstücken die Flosse bildet, die übrigens sekundär wieder bei manchen Sauriern und den Walen zur Ausbildung gelangt. Sonst setzt sich die Extremität aus einer fest bestimmten Zahl, größtenteils röhrenförmiger Knochen zusammen und besteht aus mehreren Abschnitten (Oberarm, resp. Oberschenkel, Unterarm, resp. Unterschenkel, Handwurzel, bez. Fußwurzel, Mittelhand, bez. Mittelfuß, Phalangen). Hand oder Fuß bestehen zumeist aus fünf Reihen von Knochenstücken. Die Bewegungen der Wirbelsäule, des auf ihr ruhenden Kopfes und der an ihr befestigten Gliedmaßen geschehen durch die Muskeln. Diese werden ihrerseits von der Haut locker umhüllt und hängen nicht weiter mit ihr zusammen. Bei einigen Fischen wird ein Teil der Muskulatur zur Ausbildung elektrischer Organe verwendet (s. Zitterfische). Die Haut selbst besteht aus der Oberhaut oder Epidermis, die meist verhärtet und verhornt, und der Lederhaut oder Cutis, die fast immer weich bleibt, jedoch in sich auch Knochen (Hautknochen) hervorbringt. Die Anhänge der Haut in Gestalt von Haaren, Federn, Nägeln und [683] Schuppen gehören nur der Oberhaut an oder gehen von beiden Schichten aus. In der Lederhaut verbreiten sich zahlreiche Blutgefäße und Nerven, während von der Epidermis als Einsenkungen die Hautdrüsen zur Absonderung von Schweiß, Talg, Milch etc. entstehen. Das Nervensystem zeigt die für alle W. charakteristische Lage am Rücken, seine Hauptteile (Hirn und Rückenmark) sind nämlich in ein knöchernes Rohr eingebettet, das von den obern Fortsätzen der Wirbel gebildet wird und Löcher zum Austritte der Nervenstämme aufweist. Entwickelungsgeschichtlich entsteht das Zentralnervensystem in Form einer rinnenförmigen Einfaltung des äußern Blattes, die sich zu dem Nervenrohr schließt und sich sodann in einen hintern gleichmäßigen Abschnitt, das Rückenmark, und eine vordere, aus fünf Blasen bestehende Anschwellung, das Gehirn, gliedert. Letzteres erleidet noch viele Umwandlungen, mittels deren es namentlich bei den höhern Wirbeltieren zu einem äußerst zusammengesetzten Organ wird. Bei den niedern Wirbeltieren mit kaltem Blut überwiegt die Masse des Rückenmarks bedeutend die des Gehirns; bei den Warmblütern dagegen ist das Umgekehrte um so mehr der Fall, je höher sie stehen. Für die Eingeweide ist ein besonderes Nervensystem, der Sympathikus, vorhanden. Bei allen Wirbeltieren sind die höhern Sinneswerkzeuge am Kopf angebracht und werden direkt vom Gehirn aus mit Nerven versorgt; Träger des Gefühls ist dagegen die durch die Nerven der Lederhaut empfindende Haut des ganzen Körpers, an der freilich einzelne Stellen ein besonders seines Tastgefühl entwickeln. Sitz des Geschmacks ist bei den meisten höhern Wirbeltieren die Zunge und, wo diese einen harten Überzug besitzt, vielleicht die Schleimhaut des Schlundes. Die Riechwerkzeuge bestehen meist aus zwei Gruben oder Höhlen, die mit einer flimmernden Schleimhaut ausgekleidet sind; bei allen luftatmenden Wirbeltieren öffnen sie sich in die Mund- oder Schlundhöhle und dienen zugleich zur Ein- und Ausleitung des Luftstroms in die Lungen, bei den durch Kiemen atmenden Wasserbewohnern hingegen endigen sie fast immer blind.

Die Hörwerkzeuge, die nur bei Amphioxus fehlen, bestehen in ihrer einfachsten Form aus zwei häutigen Säckchen voll Flüssigkeit und Hörsteinchen; bei den höhern Wirbeltieren sind sie dagegen zu einem äußerst komplizierten Apparat geworden und ragen mit dem äußern Ohr über die Oberfläche des Kopfes hervor. Die Augen sind (mit Ausnahme von Amphioxus) Kapseln, die von einer derben, vorn durchsichtigen Faserhaut umhüllt sind und innen lichtbrechende Körper (Linse und Glaskörper) sowie lichtempfindliche und ernährende Membranen enthalten. Der Darmkanal ist in der Regel erheblich länger als der Körper, bildet daher Windungen und gliedert sich fast überall in Speiseröhre, Magen, Dünndarm und Enddarm. Mund und After liegen auf der Bauchseite. Die Mundhöhle, in der sich die Zunge erhebt, wird von dem Ober- und Unterkiefer sowie den Gaumenknochen begrenzt. Die Kiefer, von denen der obere gewöhnlich am Schädel unbeweglich befestigt ist, wirken in der Richtung von oben nach unten und haben meist Zähne oder scharfe Hornränder. In die Mundhöhle münden (mit Ausnahme der Fische, vieler Amphibien und der Wale) Speicheldrüsen; in den Anfangsteil des Dünndarmes ergießen sich das Sekret der Leber (die Galle) und der Saft der Bauchspeicheldrüse. Der Atmung dienen Kiemen oder Lungen. Erstere liegen meist als Doppelreihen von Hautblättchen an den Seiten des Schlundes hinter den Kieferbogen und werden von knorpeligen oder knöchernen Bogen getragen, die bei den luftatmenden Wirbeltieren bis auf anderweitig verwendete Reste (Zungenbein) frühzeitig zugrunde gehen. Die Spalten zwischen den Kiemenbogen erhalten vom Schlund aus das Atemwasser, welches das Tier durch den Mund aufgenommen hat und über die Kiemen fließen läßt. Außen sind letztere oft von einer Hautfalte oder einem Kiemendeckel geschützt, an dem unten oder hinten eine Öffnung zum Ausfließen des Wassers frei bleibt. Bisweilen ragen die Kiemen auch als büschelförmige Anhänge unbedeckt hervor. Die Lungen fehlen den Fischen; bei ihnen findet sich die meist unpaare und mit Luft gefüllte Schwimmblase, deren gefäßreiche Wandung in einigen Fällen den Gasaustausch mit der Luft vermittelt. Bei andern niedern Wirbeltieren kommt eine echte Lunge in Gestalt zweier dünnwandiger Säcke zugleich mit den Kiemen vor, wird aber erst bei den höhern Gruppen zu einem schwammigen Körper, der dem Blute außerordentlich viele Berührungspunkte mit der Luft darbietet. Zum Herbeischaffen und Entfernen der Luft dienen die Atembewegungen, welche die Lunge erweitern, resp. verengern; hierbei dient als Leitungsrohr die Luftröhre, die vom Grunde der Mundhöhle ausgeht und häufig noch mit einem Stimmorgan, dem Kehlkopf, verbunden ist. Den Kreislauf des fast immer roten Blutes besorgt ein geschlossenes Gefäßsystem. Das (bei Amphioxus fehlende) Herz ist in seiner ursprünglichsten Form ein pulsierender Schlauch, der in zwei Abteilungen (Vorkammer und Kammer) zerfällt und das aus dem Körper gesammelte venöse (sauerstoffarme) Blut in die Kiemen treibt. Von hier aus verläuft dann das mit Sauerstoff versorgte Blut in einer großen Ader unterhalb der Wirbelsäule nach hinten. Sind jedoch statt der Kiemen oder mit ihnen zugleich Lungen vorhanden, so gelangt von diesen aus ein Teil des sauerstoffreichen Blutes in das Herz zurück, so daß dieses nicht mehr rein venöses Blut führt. Zugleich entstehen statt einer Vorkammer deren zwei. Bei Vögeln und Säugetieren zerfällt auch die Herzkammer in zwei getrennte Teile, und so dient alsdann ein und dasselbe Organ zur Beförderung des venösen Blutes in die Lungen und des arteriell gewordenen, inzwischen zum Herzen zurückgekehrten, in den Körper. Im übrigen haben alle W. (mit Ausnahme von Amphioxus und vielleicht auch der Fische) ein besonderes Lymphgefäßsystem. Zur Ausscheidung einiger Produkte des Stoffwechsels dienen die Nieren, die, stets unterhalb der Wirbelsäule gelegen, in ihrer einfachsten Form zwei lange Kanäle sind und vorn mit der Leibeshöhle, hinten mit der Außenwelt in Verbindung stehen. Bei den höchsten Gruppen sind sie dagegen zwei runde Organe von sehr zusammengesetztem Bau und entleeren ihre Flüssigkeit, den Harn, in eine besondere Harnblase, aus der er dann nach außen befördert wird. Vielfach sind sehr nahe Beziehungen zwischen den Ausführungsgängen für den Harn und für die Geschlechtsprodukte vorhanden, so daß man von einem Urogenitalsystem der W. spricht. Die Fortpflanzung ist stets geschlechtlich; Zwitter sind nur einige Fische, jedoch kommt gelegentlich Hermaphroditismus bis hinauf zum Menschen vor. Die Geschlechtsdrüsen liegen in der Leibeshöhle; Eier und Samen gelangen direkt in die Leibeshöhle und von da durch einen Genitalporus nach außen, oder treten in besondere Gänge ein, die teils in den Enddarm münden, teils sich mit den Harngängen vereinigen.[684] Viele höhere W., namentlich die Säugetiere, haben außerdem Drüsen der verschiedensten Art zur Absonderung von Stoffen, die sowohl dem Samen wie den Eiern zugemischt oder auch sonst bei der Fortpflanzung verwendet werden. Eine wirkliche Begattung, bei welcher der Same in den Körper des weiblichen Tieres gelangt, hat durchaus nicht überall statt, vielmehr treffen Samen und Eier häufig im Wasser zusammen. Die Eier haben bei denjenigen Tieren, die sie ablegen, meist eine besondere Eiweißschicht, die zur Ernährung des Embryos dient, sind dagegen bei den Säugetieren äußerst klein und entwickeln sich bei diesen im Uterus der Mutter weiter. Der Embryo liegt bei den Fischen und Amphibien offen im Ei da, während er bei den übrigen Wirbeltieren von zwei Häuten, Allantois und Amnion, umhüllt wird. Zuerst entsteht von ihm der Rücken mit der Anlage des Nervensystems und der Wirbel; später krümmt sich der anfangs flache Embryo und schließt sich an der Bauchseite, worauf an ihm die Gliedmaßen hervorsprossen. Die Entwickelung erfolgt direkt im Ei oder im Mutterleib, nur bei manchen Fischen und Amphibien kommt eine Metamorphose vor, die bei letztern mit dem Vorhandensein und spätern Schwinden provisorischer Organe bei den Larven, wie Kiemen, Ruderschwanz und dem spätern Auftreten von Gliedmaßen, verbunden ist. Ersatz (Regeneration) ganzer Körperteile, wie des Schwanzes oder der Gliedmaßen, kommt nur bei den niedern Gruppen, aber auch noch bei Reptilien vor. Die paläontologische Entwickelung verläuft von den niedern zu den höhern Formen; es treten also zuerst die Fische, und zwar schon im Silur, auf, und zu ihnen gesellen sich dann der Reihe nach die Amphibien (Devon und Kohle), Reptilien (Perm), Vögel und Säugetiere (Fußspuren von beiden schon in der Trias). Eine Anzahl der interessantesten Übergangsformen zwischen solchen Klassen, die jetzt durch eine weite Kluft getrennt sind, zeigen die allmähliche Entwickelung an, die überdies sich in gleicher Weise beim Embryo kundgibt. Über Entstehung und Herkunft der W. befinden wir uns noch im unklaren. Zwar besitzen die Seescheiden und speziell ihre Larven eine chorda dorsalis und zeigen die für die W. charakteristische Lagerung der Organe, eine Verwandtschaft ist also hier zweifellos vorhanden, aber die Beziehungen der Manteltiere zu andern Gruppen des Tierreichs sind ebenfalls unklar. Man kann annehmen, daß eine längst ausgestorbene und wegen ihrer Weichheit auch nicht versteinerungsfähige Urform sowohl den heutigen Manteltieren als auch den einfachsten Wirbeltieren den Ursprung gab. Den Beweis hierfür sucht man darin, daß die Seescheiden mit dem Amphioxus, der allgemein als das niederste Wirbeltier betrachtet wird, in der Entwickelung Ähnlichkeit zeigen, so daß eine gemeinsame Abstammung beider Tiergruppen nicht bezweifelt werden kann. Anderseits ist man auch geneigt, den Amphioxus und die Manteltiere als rückgebildete, von Fischen oder wenigstens fischähnlichen Wesen abstammende Tiere anzusehen und behauptet den Zusammenhang der W. mit Ringelwürmern. Auch hierfür sprechen Tatsachen aus der Entwickelungsgeschichte, reichen jedoch zu einem völligen Beweis nicht aus.

Die Einteilung der W. geschah früher nach den bereits bei Aristoteles erkennbaren Grundsätzen in der Art, daß man vier Gruppen: Säugetiere und Vögel, Amphibien und Fische, unterschied und die ersten beiden als Warmblüter den beiden letzten als Kaltblütern gegenüberstellte. Später wurden die Reptilien von den Amphibien abgezweigt, und so erhielt man fünf Klassen, die aber auch zu dreien, nämlich Säugetiere, eidechsenähnliche W. (Vögel und Reptilien) und fischähnliche W. (Amphibien und Fische), zusammengezogen werden. Unter den Fischen sind jedoch einige niedere Formen derart von den übrigen verschieden, daß sie wohl Gruppen für sich bilden. Hiernach teilt man die W. am besten in:

I. Schädellose (Acrania): Leptokardier (s.d.).

II. Schädeltragende (Craniota).

A. Kieferlose oder Rundmäuler (Cyclostomata): Neunaugen und Verwandte, gewöhnlich als niederste Fische betrachtet.

B. Kiefertragende (Gnathostomata).

a) Kiementragende (Branchiata) oder Amnionlose (Anamnia). Embryo ohne Häute (Allantois und Amnion). Atmen in der Jugend stets durch Kiemen, später zum Teil durch Lungen.

1. Fische (Pisces). 2. Amphibien (Amphibia).

b) Kiemenlose (Abranchiata) oder Amniontragende (Amniota). Embryo mit Häuten (Allantois und Amnion). Atmen nie durch Kiemen.

1. Reptilien (Reptilia). 2. Vögel (Aves). 3. Säugetiere (Mammalia). Reptilien und Vögel werden auch als Sauropsiden zusammengefaßt.

Vgl. Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs (Leipz. 1859 ff.; fortgesetzt und neubearbeitet von Keferstein, Gerstäcker und zahlreichen Zoologen, noch nicht abgeschlossen); Milne-Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux (Par. 1857–83, 14 Bde.); Owen, On the anatomy of Vertebrates (Lond. 1866–68, 3 Bde.); Gegenbaur, Grundriß der vergleichenden Anatomie (2. Aufl., Leipz. 1878) und Vergleichende Anatomie der W. (das. 1897–1901, 2 Bde.); Huxley, Manual of the anatomy vertebrated animals (das. 1871; deutsch von Ratzel, Bresl. 1873); Wiedersheim, Vergleichende Anatomie der W. (6. Aufl., Jena 1906); Rathke, Entwickelungsgeschichte der W. (Leipz. 1861) und Vorträge zur vergleichenden Anatomie der W. (das. 1862); Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der W. (Berl. 1850–55); A. M. Marshall, Vertebrate embryology (Lond. 1893); Dohrn, Ursprung der W. und das Prinzip des Funktionswechsels (Leipz. 1875); Haeckel, Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen (5. Aufl., das. 1903, 2 Tle.); Zittel, Handbuch der Paläontologie, Bd. 3 u. 4 (Münch. 1887–93); O. Hertwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der W. (8. Aufl., Jena 1906); Ziegler, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der niedern W. (das. 1902).