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Erblichkeit [1]

[890] Erblichkeit (Vererbung, Heredität), das Wiederauftreten körperlicher und geistiger Eigentümlichkeiten der Vorfahren in mehr oder minder vollkommenem Grade bei den Nachkommen. Die E. ist am vollkommensten bei der ungeschlechtlichen Vermehrung und Fortpflanzung der Pflanzen und Tiere, wobei das junge Wesen gleichsam nur eine Fortsetzung des elterlichen ist, obwohl es sich dabei um eine Verjüngung und Neubildung aus einzelnen Zellen oder sehr kleinen Zellgruppen handeln kann. Sollen daher Varietäten von Holzgewächsen, Blumen, Obst oder Gemüse unverändert erhalten bleiben, so greift man zu Stecklingen, zur Pfropfung, Okulation und ähnlichen ungeschlechtlichen Vermehrungsarten. Wie aber hier der neue Sproß sich nur darum nicht vom alten unterscheidet, weil er dessen unmittelbare Fortsetzung ist, so müssen auch die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen, die zu dem neuen Keim verschmelzen, als solche unmittelbare Fortsetzungen der elterlichen Person angesehen werden, und das auffallende Moment läge nur darin, daß sich die individuellen Eigenschaften des Vaters und der Mutter gewöhnlich trotz[890] ihrer Verschmelzung bei dem Nachkommen von neuem entfalten. Es wird hierbei manchmal eine Kreuzerblichkeit in dem Sinne behauptet, daß die Töchter mehr vom Vater, die Söhne mehr von der Mutter erben sollen, jedenfalls findet aber eine beiderseitige (amphigone) E. in dem Sinne statt, daß z. B. die Eigenschaften des Vaters bei der Tochter teilweise verborgen bleiben können (verborgene oder latente E.) und erst bei deren Söhnen hervortreten und umgekehrt. Im allgemeinen erwartet man, daß die Ähnlichkeit mit dem Vater am stärksten bei den Söhnen und die Ähnlichkeit mit der Mutter bei den Töchtern hervortreten wird, und hofft nach Galtons Regel bei den Kindern die Hälfte der elterlichen, ein Viertel der großelterlichen, ein Achtel der urgroßelterlichen Erbschaften etc. sich entfalten zu sehen. Ost werden selbst unbedeutende körperliche und geistige Eigentümlichkeiten, Warzen, Muttermäler, Mienenspiel und Sprache, Gesten und Gangarten, Gewohnheiten und Neigungen, bis in die geringfügigsten Einzelheiten vererbt. Diese regelrechte, sogen. konservative E. muß als die Ursache betrachtet werden, welche die organischen Typen, d.h. die Arten und Rassen, in ihren Grenzen erhält, und sie wird selbstverständlich am meisten durch Inzucht begünstigt, während Kreuzung und Bastardierung der Rassen Veranlassung zur Bildung von Mittelformen und neuen Rassen geben. Der sich gleichbleibende Rassencharakter der Juden inmitten der andern Völker ist ein gutes Beispiel von dem Einfluß der Inzucht auf die konservative E.

Ein viel tiefer gehendes philosophisches Interesse als letztere bietet indessen die ebenso bekannte Tatsache der E. neuerworbener körperlicher und geistiger Eigenschaften. Sehr bekannt in dieser Beziehung ist die E. von Körper- und Geisteskrankheiten, krankhaften Neigungen etc., so daß unsre Spezialärzte für Brustkrankheiten, Geistesstörungen etc. mit ihren Nachforschungen immer schon bei den Vorfahren beginnen und sogen. erbliche Krankheitsfälle stets für besonders bedenklich ansehen. Unter ihnen stehen allgemeine konstitutionelle Leiden, die lange Zeit auf den elterlichen Organismus eingewirkt haben, Rachitis, Nervenleiden (Gehirnerkrankungen, Krämpfe) etc., obenan. Dagegen ist es ziemlich unwahrscheinlich, daß eigentliche Infektionskrankheiten, wie z. B. Tuberkulose, erblich sind; in solchen Fällen wird wahrscheinlich nur die körperliche Anlage vererbt. die zur Aufnahme und Ausbildung der Krankheitskeime geeignet macht. In solchen Fällen ist daher auch stets Hoffnung vorhanden, durch eine geeignete, von Jugend auf sorgfältig überwachte Lebensweise, Körperpflege, Leibesübungen etc., der körperlichen Anlage entgegenzuwirken und die Empfänglichkeit zu vermindern. Die Gefahr ist am stärksten, wenn beide Eltern dieselbe Anlage besaßen, weshalb bei derartigen Befürchtungen die Heiraten unter nahen Verwandten besonders gemieden werden müssen, während Aussicht auf Abschwächung besteht, wenn sie nicht bei beiden Eltern vorhanden war. Nach neuern Beobachtungen scheint auch die Widerstandsfähigkeit (Immunität) gegen gewisse Krankheiten erblich zu sein. Dadurch würde sich die Entstehung ganzer gegen gewisse heimatliche Infektionskrankheiten immuner Völkerschaften, wie z. B. der gegen das gelbe Fieber widerstandsfähigen Neger, erklären. Besonders auffällig wird die E. neuentstandener Mißbildungen, Deformitäten und Abnormitäten. So haben die Familien mit Hornstachelhaut (sogen. Stachelschweinmenschen), mit überzähligen Fingern und Zehen (Polydaktylie), Überbehaarung (Haarmenschen) etc. zeitweise großes Aufsehen erregt, und die Abnormität ließ sich oft durch fünf, sechs u. mehr Generationen verfolgen, bis sie ausstarb.

Auch durch gleichartige äußere Verhältnisse, wie Klima, ungesunde Wohnung, Beschäftigung, Ernährungsweise etc., können bei den Kindern dieselben Krankheiten auftreten wie bei den Eltern, z. B. der Kropf mit seinen Folgekrankheiten in den Alpenländern. Man bezeichnet solche Fälle als scheinbare E. (Pseudoheredität). Ebenso müssen von den ererbten Krankheiten die durch Ansteckung von den Eltern empfangenen unterschieden werden, wenn z. B. eine Frau, die ein gesundes Kind geboren hat, tuberkulös wird und ihren Säugling durch die Milch ansteckt. ohne daß man von wirklicher E. dabei reden dürfte. Unter angebornen (kongenitalen) Krankheiten versteht man solche, die den Kindern und oft mehreren oder allen (sogen. kollaterale Vererbung) anhaften, aber den Eltern durchaus fehlen. Hierher gehören die meisten Fälle von Mißbildungen und namentlich solche, die auf einem anders gearteten organischen Fehler der Eltern beruhen. Auch die angeblichen Mängel in Trunkenheit erzeugter Kinder würden hierher gehören.

Bei den neuauftretenden erblichen Eigenschaften wird beobachtet, daß sie von den Nachkommen nicht mit auf die Welt gebracht werden, sondern sich erst in dem gleichen Alter entwickeln, in dem sie bei den Vorfahren zuerst auftraten, und namentlich gilt dies von Geistes- u. Körperkrankheiten, frühzeitigem Ergrauen der Haare etc., wie anderseits auch Langlebigkeit erblich erscheint. Dieses Gesetz der gleichalterigen oder homochronen E. hängt offenbar mit entwickelungsgeschichtlichen Vorgängen zusammen und ist der Tatsache analog, daß junge männliche Tiere in den ersten Jahren, auch wenn das Männchen vom Weibchen sehr verschieden aussieht, stets der Mutter gleichen und die charakteristischen Kennzeichen und Zierden des Vaters, z. B. Geweih oder schönes Gefieder, erst bei Annäherung des Pubertätsalters empfangen. Manche Beobachtungen deuten indessen darauf hin, daß in vielen oder den meisten Fällen eine neue Erbschaft von jeder spätern Generation etwas früher angetreten wird (beschleunigte E.). Der E. neuauftretender Eigenschaften schreibt man die Möglichkeit der Züchtung bestimmter vorteilhafter oder sonst erwünschter Rassen unter den Haustieren und Kulturpflanzen zu. Hierbei kommt indessen noch ein begünstigendes Moment in der sogen. progressiven oder akkumulativen E. hinzu. Häufig scheint nämlich nicht nur ein bestimmter Grad der Abänderung, sondern eine Tendenz zur weitern Abänderung in derselben Richtung vererbt zu werden, und darauf beruht die Möglichkeit für den Züchter, bestimmte Varietäten gleichsam auf Bestellung liefern zu können. Zu diesem Zweck wählen die Züchter immer nach derselben Richtung abändernde Männchen und Weibchen zur Paarung aus und steigern so durch sorgfältige Inzucht die anfangs vielleicht nur einseitig ausgetretene Tendenz zu einer bestimmten Abänderung. Diesem Gesetz der progressiven E. verdanken wir den Reichtum unsrer Haustier-, Nutz- und Zierpflanzenformen, und auf ihm ruht in letzter Instanz auch der unerschöpfliche Reichtum der Natur an neuen und immer vollkommneren Formen sowie die Steigerung der körperlichen und geistigen Leistungsfähigkeit in bestimmten Richtungen.

Zur Erklärung der E. sind mancherlei Theorien aufgestellt worden. Außer Zweifel steht es zunächst,[891] daß die E. von den chemischen, morphologischen und biologischen Kräften der männlichen und weiblichen Keimzellen, die sich bei der Zeugung vereinigen, abhängt, wobei nach den neuestens von Strasburger, O. Hertwig, Kölliker u.a. gewonnenen Anschauungen und den Versuchen von Boveri die Vereinigung des Kernprotoplasmas der Keimzellen die Hauptrolle spielt. Jäger, Galton und Weismann entwickelten seit 1876 die Meinung, daß die Keimzellen dadurch so genau die Identität der Rasse bewahren können, weil sie mehr oder weniger direkte Abkömmlinge des elterlichen Keimstoffes seien, der sich schon im jungen Tier in zwei Teile scheide, einen autogenetischen oder Personalteil, aus dem sich der Körper des neuen Sprößlings aufbaue, und einen phylogenetischen oder Germinalteil, der im Körper desselben aufgespeichert bleibt, sich durch Teilung vermehrt und die neuen Keimzellen liefert. Damit wäre ein ununterbrochener Zusammenhang, eine Kontinuität des Keimprotoplasmas gegeben, das sich nur aus innern Ursachen verändern und Neubildungen ergeben könne, die durch die natürliche Zuchtwahl in die zweckentsprechenden Wege geleitet würden (s. Neodarwinismus), während die von äußern Ursachen auf die Zellen des Körpers (soma) geübten Einflüsse keine erblichen Änderungen hervorrufen könnten. Denn obwohl die Somazellen aus den Keimzellen hervorgingen, erzeugten sie niemals Keimzellen, es könnten demnach nur im Keime (Germinalteil) entstandene (blastogene) Änderungen, Anpassungen und Krankheiten erblich sein, niemals somatogene, im Körper von außen her erzeugte Veränderungen, sogen. erworbene Eigenschaften, Verstümmelungen, Folgen von Krankheiten und operativen Eingriffen. Diese Ansichten werden durch mancherlei Beobachtungen und Experimente gestützt, indessen war schon lange vorher aus manchen Erfahrungen Darwins und anderer Forscher geschlossen worden, daß Verletzungen und gewaltsame Eingriffe nur dann Anlaß zu erblichen Folgen geben, wenn sie ein langwieriges Siechtum erzeugen und dadurch Einfluß auf die Körperkonstitution gewinnen. Deshalb scheinen auch besonders Nervenverletzungen in ihren dem Zentrum nähern Teilen, wie sie Brown-Séquard u.a. bei Meerschweinchen hervorriefen, indem sie die Ernährungstätigkeit der von diesen Nerven versorgten Organe stören, leicht erbliche Leiden im Gefolge zu haben, doch wird die Beweiskraft auch dieser Versuche bestritten. Gegen Weismanns Annahme sprechen aber die gleichmäßigen erblichen Veränderungen, die durch Schmarotzerleben, Höhlenleben etc. (s. Entartung und Höhlenfauna) erzeugt werden, und ebenso der Umstand, daß bei vielen Pflanzen und niedern Tieren nicht den Keimzellen allein, sonden allen möglichen Zellen ein Reproduktionsvermögen innewohnt, so daß man nur sagen kann, daß die E. an das Protoplasma (Idioplasma Nägelis) überhaupt gebunden ist, das in den Keimzellen in einer zur Wiederentfaltung seiner Entwickelungskräfte vorzüglich geeigneten Form abgesondert wird. Darwin nahm an, daß die gegenwärtige Konstitution der Erzeuger unbedingt auf die Beschaffenheit der Zeugungsprodukte einwirken muß, und daran knüpft sich seine in ihren Grundzügen bereits von Hippokrates dargelegte Pangenesistheorie, nach der von sämtlichen Teilen eines Organismus stoffliche Beiträge zu den Zeugungssäften geliefert würden, so daß deren jeweiliger Zustand stets in den letztern ausgedrückt sei. Diese Theorie hat aber ihrer allzu materiellen Darlegung wegen wenig Beifall erworben, und es sind eine Reihe andrer Theorien aufgestellt worden, die an Stelle der chemischen und stofflichen Beschaffenheit des Keimprotoplasmas den demselben innewohnenden Lebensprozeß in den Vordergrund stellen. In diesem Sinn erklärt Hering die E. als eine Art Gedächtnisfunktion der Materie, durch die der organische Keim befähigt werde, nach dem biogenetischen Grundgesetz immer wieder dieselbe Entwickelung zu wiederholen, die seine Ahnen durchgemacht haben, bis auf die letzten organischen Erwerbungen der unmittelbaren Vorfahren. Auch hier stärke die öftere Wiederholung dieses Weges (Übung) die Sicherheit des Gedächtnisses. Haeckel möchte dieses Gedächtnis den kleinsten aufbauenden Teilen (Plastidulen) der organischen Wesen beilegen, meint aber, nicht das Erreichte, sondern nur die besondere Bewegungsform der Lebenswelle werde vererbt, weshalb er seine Theorie als Perigenesis der Plastidule (Wellenzeugung der Lebensteilchen) bezeichnet.

Die Erkenntnis der tatsächlichen Wiederholung des Entwickelungsganges der Vorfahren durch den Nachkommen hat viele Rätsel der E. unserm Verständnis nähergelegt, vor allem auch, daß der Weg mit jeder neuen Vererbung etwas weiter führt. Diese Zunahme des körperlichen und geistigen Besitzes in der Zeit durch eine im andern Sinn akkumulative E. wird nicht nur durch die Vervollkommnung des Körpers in vielen, an fossilen Vorfahren verfolgbaren Tiergruppen, sondern namentlich auch durch die außerordentliche Zunahme des Gehirnumfanges, die sich bei den meisten Wirbeltierfamilien verfolgen läßt, bewiesen. Viele geistige Eigentümlichkeiten der Tiere, die sogen. Instinkte, lassen sich eigentlich nur aus einem solchen durch öftere Wiederholung zur zweiten Natur gewordenen Art-Gedächtnis erklären. Auch der Mensch vermag bestimmte Geschicklichkeiten und Kunstfertigkeiten nachher ohne darauf gerichtete Aufmerksamkeit »mechanisch« auszuüben, nachdem er sie vorher mühsam erlernt hat. Darin haben wir ein ähnliches Gedächtnis der Materie, wie es hier zur Erklärung der E. angewendet wird, und viele nachher erbliche Instinkte, z. B. die der Jagdhunde, wurden ursprünglich anerzogen und durch Übung befestigt. Mit den natürlichen Instinkten der Tiere muß es ohne Zweifel ähnlich gegangen fem.

Diese Anschauungsweise erklärt aber auch, warum bei der E. so häufig Rückschläge und Erinnerungen an alte Vorfahren vorkommen. Denn da die Entwickelung immer wieder durch die Zustände der Ahnen hindurchgehen muß, so kann sie auch leicht einmal, statt zur letzten Stufe zu gelangen, durch irgend ein organisches Hemmnis veranlaßt, bei der vorletzten oder drittletzten Stufe stehen bleiben und somit mehr Ähnlichkeit mit dem Großvater oder einem noch frühern Almen hervorbringen als dem leiblichen Vater (Rückschlag, Atavismus, rückschreitende E.). Anderseits müssen, um das immer wachsende Erbe in einer kurzen Entwickelungszeit zu durchlaufen, die aus den ältesten Zeiten ererbten Entwickelungszustände immer näher aneinander gedrängt und zusammengezogen werden, so daß sie fortlaufend in einem frühern Stadium auftreten und durchlaufen werden. Über die Wirkungen dieser »beschleunigten E.« haben namentlich Weismann an Schmetterlingsraupen und Würtenberger an fossilen Ammoniten Studien angestellt. Vgl. Lucas, Traité de l'hérédité naturelle (Par. 1847–50, 2 Bde.); Darwins Schriften, namentlich »Das Variieren der Pflanzen und Tiere im Zustande der Domestikation«; Weismann, »Aufsätze[892] über Vererbung und verwandte biologische Fragen« (Jena 1893); Derselbe, Vorträge über Deszendenztheorie (das. 1902, 2 Bde.); Haeckel, Perigenesis der Plastidule (Berl. 1876); Hering, Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der organisierten Materie (Wien 1870); Ribot, Die Vererbung (5. Aufl.; deutsch von Kurella, Leipz. 1895); Galton, Hereditary genius (Lond. 1869, 2 Aufl. 1892); Derselbe, Natural inheritance (das. 1889); Roth, Historischkritische Studien über Vererbung (Berl. 1877); Büchner, Die Macht der Vererbung (Leipz. 1882); Locher, Über Familienanlage und E. (Zürich 1874); Bollinger, Über Vererbung von Krankheiten (Stuttg. 1882); Reich, Die E. der Gebrechen (Neuwied 1882); Haacke, Gestaltung und Vererbung (Leipz. 1893); Orschansky, Die Vererbung (Stuttg. 1903); Schallmeyer, Vererbung und Auslese im Lebenslauf der Völker (Jena 1903).