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Zelle [2]

[561] Zelle (Areola, Cellula), ist das einfachste, selbständige organische Formelement, die vitale Lebenseinheit eines jeden thierischen u. pflanzlichen Organismus. 1) Die thierische Z. wurde erst zu Anfang dieses Jahrhunderts entdeckt, als man mit bedeutend verbesserten Mikroskopen die feinere Structur u. Zusammensetzung der thierischen Gewebe zu untersuchen begann. Robert Hooke fand die Z., Robert Brown sah den Kern in derselben, Bichat war der Erste, welcher das, was Marcellus Malpighi für die Pflanze nachgewiesen, die Z. auch für den[561] thierischen Organismus als letztes gleichartiges Bildungselement der verschiedensten Gewebe erkannte u. somit die allgemeine od. mikroskopische Anatomie als selbständige Wissenschaft begründete. Als Schleiden im dritten Decennium dieses Jahrhunderts die Bedeutung der einzelnen Theile der Z., der Cellulose, des Primordialsehlauchs, vorzüglich aber des Zellenkerns für Entwickelung, Wachsthum u. Vermehrung der Z. selbst erwiesen hatte, wurden diese Eroberungen auch auf das thierische Gebiet von Schwann angewandt u. von ihm erst eine eigentliche Zellentheorie der thierischen Gewebe geschaffen u. begründet, welche jetzt, die der Zellengenese ausgenommen, noch fast vollkommen unerschüttert dasteht. Viele Anatomen beschäftigten sich darnach mit diesem Gegenstande, bis in neuester Zeit Virchow die Z. nicht nur als physiologisch vitale Lebenseinheit nachwies, sondern deren Lebensgesetz als das wirksame auch in den krankhaften Neu- u. Rückbildungen der Gewebe zeigte; Krankheit ist nach ihm nur ein Abweichen nach Art, Zeit, Richtung u. Modus der Entwickelung der kleinsten Elementartheilchen vom Gesetze des gefunden Lebens. Die thierische Z. (Elementarzelle od. Kernzelle) ist ein vollkommen geschlossenes Bläschen von 0,005 bis 0,01 Linie mittlerer Größe im Durchmesser, welches aus einer besonderen Zellenhülle (Zellenmembran) u. einem Inhalte besteht. Den Zelleninhalt bildet eine mehr od. weniger zähe Flüssigkeit, welche öfters mit andern Formbestandtheilen, als kleinen Molekularkörnchen od. Bläschen gemengt ist u. stets einen deutlichen bläschenförmigen Kern zeigt, in welchem letzteren meist wieder ein, selten mehre Kernkörperchen enthalten sind. Die Zellenhüllen sind meistens glatt u. dünn, bei andern Z-n wieder von ziemlicher Dicke. An manchen Z-n, wie den Knorpelzellen, lassen sich zwei Hüllen unterscheiden, eine äußere dickere u. eine innere dünnere; letztere nennt man nach Analogie einer von H. von Mohl für die Pflanzenzelle genommenen Bezeichnung Primordialschlauch od. Membrana primaria; erstere, welche theilweise als ein Ausscheidungsproduct der Z. selbst anzusehen ist, Membrana secundaria. Die Zellenmembranen galten früher für durchaus structurlos, doch hat man an einigen Z-n, den Darmcylinderepithelien, kleine Poren u. Kanälchen, so wie auch an manchen Eizellen größere Öffnungen, sogen. Mikropylen, gesehen. Die Membran ist, zum Unterschiede von der stickstofflosen Cellulose der Pflanzenzellen, stickstoffreich u. scheint ihrer Löslichkeit in Essigsäure nach ein Eiweißkörper zu sein. Einige Neuere, wie M. Schultze, Henle, Baur, suchten, jedoch mit Unrecht, die Zellenhülle als etwas für die Z. selbst Unwesentliches hinzustellen. Der Zellen in halt ist in morphologischer, wie in chemischer Hinsicht von sehr verschiedener Art; er besteht meist aus einer gleichartig zähen Flüssigkeit mit in denselben suspendirten kleinen Körnchen od. Bläschen; erstere, das sogen. Cytoplasma, besteht aller Wahrscheinlichkeit nach aus einer eiweißartigen Substanz, verschiedenen Salzen, Fetten u. einer glykogenen Substanz; die Körnchen sind bald dunkel od. blasser von Ansehen, finden sich bald in größeren od. geringeren Mengen vor u. scheinen, wie die Bläschen, Fett od. Eiweißstoffe zu enthalten. Dieser Zelleninhalt scheint in einigen Z-n sich gleichmäßig zu erhalten, wie in den Muskel- u. Nervenzellen; in anderen entwickeln sich je nach dem Orte des Vorkommens verschiedene Flüssigkeiten, so in Epithelzellen schleimige, in manchen Knorpelzellen wässerige, in den Fettzellen fetthaltige u. in manchen Drüsenzellen, als Leber, Niere etc., aus specifischen, in den Z-n selbst gebildeten Stoffen bestehende Flüssigkeiten. Krystalle, bes. Hämatoidin- u. Gallenfarbstoffkrystalle, finden sich in Z-n beim Menschen sehr selten, öfters bei Thieren. Der wichtigste Theil der ganzen Z. ist der Zellen kern (Nucleus); dieser ist ein bläschenförmiger, kugeliger, heller od. gelblicher Körper von 0,002 bis 0,005 Linie im mittleren Durchmesser, welcher sich öfters an der einen Seite der Zellenmembran, als im Centrum der Z. befindet. Die Zellenkerne besitzen eine sehr zarte, dünne Hülle, welche manchmal mit doppelten Contouren zu sehen ist. Der Inhalt des Zellenkernes ist jedenfalls dem der Zellenflüssigkeit analog u. besteht aus einer zähen, eiweißartigen Flüssigkeit, in welcher kleinere, dunkle Körnchen sich befinden, welche auf Zusatz von Wasser od. Essigsäure als dunkle Körperchen sich niederschlagen. Meistens findet sich in den Z-n nur ein Kern vor; in einigen Z-n treten indessen mehre auf, wie in denen des Ependyma des Rückenmarks, in den Samenzellen (gegen 16–20), in den in Vermehrung begriffenen Z-n. In Z-n, welche in dem Untergang begriffen sind, findet sich meist kein Kern mehr vor, so in den rothen Blutkörperchen, in den verschrumpften oberflächlichen Epidermiszellen. Früher nahm man in manchen Geweben, so in dem quergestreiften Muskel, freie Kerne an, doch existiren solche nach neueren Untersuchungen nicht, sondern es finden sich Kerne stets nur in Z-n eingeschlossen. Die Kernkörperchen (Nucleoli) sind scharfbegrenzte, meist dunkle, Fettkörnchen ähnliche Körperchen, von 0,0010 bis 0,0015 Linie im Durchmesser haltend; wahrscheinlich sind sie ebenfalls Bläschen. Die chemische Zusammensetzung derselben ist unbekannt; doch spricht ihr Ansehen, ihr Verschwinden in kaustischen Alkalien u. ihre Unlöslichkeit in Essigsäure für Fett. Sie finden sich öfters zu mehren in einem Kerne vor, fehlen indessen in andern wieder ganz, so daß sie als etwas nicht durchaus Wesentliches für die Z. anzusehen sind. Die meisten Z-n, bes. junge od. in Flüssigkeiten enthaltene, haben die Gestalt einer Kugel; indessen finden sich sehr häufig auch andere Gestalten, als linsen- od. scheibenförmige bei den rothen Blutkörperchen, polygonale plattgedrückte bei dem Pflasterepithel, kegelförmige bei dem Flimmerepithel, cylindrische bei dem Cylinderepithet, spindelförmige bei dem Epithel der Gefäße, sternförmige bei den Nervenzellen. Die größten thierischen Z-n sind die Z-n der Speicheldrüsen einiger Insecten, die Dotterzellen, die Samenzellen, einige aus nur einer Z. bestehende Thiere, wie z.B. Arten von Protozoa.

Die Z-n ließ man bis vor kurzem mit Schleiden u. Schwann entweder durch freie Zellenbildung od. durch Vermittelung anderer Z-n entstehen. Beide Forscher stellten, allerdings auf irrigen Beobachtungen fußend, die Theorie auf, daß sich in einer gestaltungsfähigen Flüssigkeit (dem Cystoblastema Schleidens) Elementarkörnchen gruppirten, zusammenfügten, einen Zellenkern bildeten u. um diesen die übrigen Bestandtheile der Z., als Zellenflüssigkeit u. Zellenhülle gleichsam krystallisirten, Schwann behauptete sogar, daß diese Art der Zellenbildung, im Gegensatze zu den Pflanzen, bei den thierischen Organismen die bei weitem häufigere sei. Andere, wie Kölliker, Reichert, Remak, bekämpften[562] darauf diese Ansicht, bis Virchow, gestützt auf Untersuchungen über die Betheiligung der Bindegewebskörperchen an den pathologischen Neubildungen, diese Theorie der freien Zellenbildung vollständig widerlegte. So kennt man nun heutzutage nur eine Art der Zellenbildung u. Zellenvermehrung, die durch Vermittelung schon vorhandener Z-n, u. wie der Satz Omne animal ex ovo, so hat auch der Omnis cellula e cellula die vollkommenste Gültigkeit. Doch finden sich auch bei dieser einen Art der Zellenbildung Verschiedenheiten, je nachdem nämlich die ursprüngliche Z. nur eine einfache Hülle hat, od. außer dieser noch mit einer secundären Membran umgeben ist. Im ersteren Falle theilt sich die Z. vollständig (einfache Zellentheilung); im zweiten bleibt die äußere Hülle unverändert, nur das Cytoplasma mit Primordialschlauch u. die von ihnen eingeschlossenen Gebilde theilen sich, so daß man hier Mutter- u. Tochter- od. eingekapselte Z. deutlich unterscheiden kann (diese letztere Art nennt man endogene Zellenbildung). Am besten kann man die einfache Zellentheilung an freien, in Flüssigkeiten enthaltenen Z-n, wie den weißen Blutkörperchen, beobachten. Das Hauptagens bei diesem Vorgange scheint vom Zellenkerne auszugehen; denn dieser zuerst beginnt länglich zu werden, sich in der Mitte biscuitförmig einzuschnüren; darauf schnürt sich auch die Zellenmembran an der der Kerneinschnürung entsprechenden Partie allmälig ein; schließlich finden sich zwei vollkommen selbständige, durch die Theilung entstandene Kerne vor, diese entfernen sich etwas von einander; die Zellenmembran schnürt sich immer mehr zusammen, nimmt die Kerne in ihr Centrum, bis durch vollständige Annäherung der eingeschnürten Zellenmembrantheile zwei gesonderte Z-n mit Kern u. Kernkörperchen entstanden sind. Jedenfalls beginnt die Zellentheilung zuerst mit der Theilung des Kernkörperchen, allein dieses Gebilde ist so minimal, daß es zu leicht aus dem Gesichtsfelde der Beobachtung verloren wird. Diese Theilung setzt sich in sämmtlichen Geweben des Körpers bis zum vollendeten Wachsthum nach, für uns unergründbaren Gesetzen fort, hört darauf in stabilbleibenden Geweben, wie Muskeln u. Nerven, auf, während sie in anderen, bes. den Drüsen, das ganze Leben hindurch fortdauert u. eigentlich das Geheimniß des ganzen Lebensprocesses vermittelt u. bedingt. Gewöhnlich theilt sich eine Z. in zwei neue, doch sollen auch Theilungen in drei, vier u. mehr vorkommen. Die endogene Zellentheilung zeigt sich vor Allem in den Knorpelzellen u. bei dem sogen. Furchungsprocesse. Der Kern einer Knorpelzelle mit ihrer primären Membran theilt sich, wie jede andere Z., nur die secundäre Membran bleibt unverändert; dieselbe kann zuletzt eine Menge, 2, 4, 8, 16 etc. getheilter Z-n einschließen, bis sie endlich bedeutend vergrößert entweder resorbirt wird od. in das Intercellulargewebe übergeht. Aus der einen Eizelle, welche nur eine einfache Z. ist, in welcher das Keimbläschen als Zellenkern functionirt, entwickelt sich durch den Furchungsproceß der thierische Fötus. Mit dem Eindringen eines Spermatozoiden in das Ei, mit der Befruchtung, verschwindet plötzlich das Keimbläschen, die Dotterkörner bilden nicht mehr einen dichten Haufen, sondern zerstreuen sich in der ganzen Eizelle, welche dadurch getrübt wird; nach einiger Zeit entsteht im Ei wieder ein neuer Kern mit Nucleolus, welcher durch eine gewisse Anziehungskraft die Dottermolekule wieder zu einer Kugel, der ersten Furchungskugel, vereinigt. Aus dem einen Kerne bilden sich zwei neue, welche sich etwas von einander entfernen, wiederum attrahirend auf das Dotter einwirken u. so die zweite Furchung bewirken. Dieser Vorgang wiederholt sich weiter, immerfort theilen sich die Kerne u. bilden neue Furchungskugeln, bis eine große Zahl von, die ganze Dotterzelle erfüllenden Kugeln gebildet ist; endlich erhalten diese Furchungskugeln auch selbständige Umhüllungen u. werden so zu vollkommenen Z-n. Als eine besondere, noch nicht vollkommen sichergestellte Art der Zellenbildung in thierischen Organismen wird die bei den Pflanzen häufig vorkommende Sprossenbildung angegeben, bei welcher der Kern sich nach mehren Richtungen hin ausbuchtet, diese Partien sich mit der gleichfalls nach answärts gebuchteten erweiterten Zellenmembran abschnüren u. so mehre zu gleicher Zeit entstandene neue Z-n bilden; der in der Mitte zurückgebliebene Rest des Kerns soll resorbirt werden. Das Wesentliche der Zellengenese ist noch unbekannt; wir kennen nur die Erscheinung als solche, ohne für dieselbe die wirksame Ursache, die dabei betheiligten Kräfte sicher angeben zu können. Wir sehen, daß zuerst das Kernkörperchen sich einzuschnüren, zu theilen beginnt, daß darauf der Kern u. zuletzt die Zellenmembran mit der Zellenflüssigkeit diesem Vorgange folgen. Remaks Verdienst war es dem Kern u. dem Kernkörperchen bei diesem Processe die Hauptrolle zuzutheilen, die Zellenmembram als etwas mehr Unwesentliches zu erklären. Bei der Furchung besonders ist die vom Kern ausgehende Attraction schön zu beobachten. Daß die dabei wirkenden Kräfte chemischer u. physikalischer Natur seien, unterliegt keinem Zweifel, aber an welche Stoffe in den betreffenden Theilen sie gebunden sind, von welchen Molekulartheilchen sie ausgehen u. angeregt werden, ist für jetzt noch ein Räthsel.

Weitere physiologische Erscheinungen der Z-n äußern sich in deren Wachsthum, Stoffwechsel u. Metamorphosen. Das Wachsthum ist eine allen Z-n gemeinschaftliche Erscheinung; einige, wie die Eizelle, Linsenfasern, quergestreifte Muskelzellen sind sogar einer verhältnißmäßig bedeutenden Vergrößerung fähig. Sowohl Zelleninhalt als Hülle betheiligen sich bei diesem Processe; erster erscheint einfach vermehrt, letztere kann sich durch äußere od. innere Auflagerung einfach verdicken. Einige Z-n behalten die kugelförmige Gestalt, wenn das Wachsthum ein allseitiges ist, wie viele Nervenzellen, Epidermiszellen; andere erhalten eine ganz verschiedene Form, wenn das Wachsthum nur ein einseitiges ist, wie Ganglien-, Pigmentzellen, welche oft viele Ausläufer zeigen. Auch Kern u. Kernkörperchen sind des Wachsthums u. damit verbundener Veränderung fähig. Die Samenfäden sind nur vergrößerte u. veränderte Kerne der Samenzellen. Das Wachsthum der Z-n hängt auf das innigste mit dem Stoffwechsel derselben zusammen; für diesen so lebenswichtigen Proceß hatte Schwann eine den Z-n selbst innewohnende Kraft, die metabolische, aufgestellt, durch welche die chemischen u. morphologischen Veränderungen beim Stoffwechsel hervorgerufen werden sollten. Doch damit ist noch nichts erklärt; denn um diese Vorgänge genauer verfolgen zu können, wäre es[563] zuerst nothwendig die chemischen u. morphologischen Verhältnisse der Z. genau zu kennen; indessen sind diese nur bei der Eizelle u. dem Blutkörperchen einigermaßen bekannt. Der Stoffwechsel der Z. zeigt sich nach zwei Richtungen hin, in Stoffaufnahme u. Stoffabgabe. Die Z. nimmt aus der allgemeinen Ernährungsflüssigkeit des Körpers, dem Blute, od. die Eizelle aus dem Dotter, die Stoffe auf, welche theils zu ihrer eigenen Ernährung, theils zur Bildung neuer Stoffe nothwendig sind. Wie bei der Vermehrung, dem Wachsthum, so scheint auch bei dem Stoffwechsel das wirksame Agens von dem Zellenkerne u. dem Cytoplasma auszugehen. Wir beobachten deshalb die jüngeren Z-n, welche noch eine gleichartige Zellenflüssigkeit enthalten, sogen. monoplasmatische, in einem stetigen Übergange zu dem Zustande, wo der Zelleninhalt zwei deutlich geschiedene Substanzen darstellt, die eigentliche Zellenflüssigkeit u. das Cytoplasma, sogen. diplasmatische Z-n. Dieser Stoffumsatz in der Z. hört zu keiner Zeit auf; erst durch das beständige Umbilden der Stoffe in den Z-n, durch das gemeinsame Ineinandergreifen ihrer bildnerischen Thätigkeit wird der vitale Proceß des Individuums, welches somit als Resultat eines geregelten Zellenlebens erscheint, abgewickelt. Die Art u. Weise, wie diese Stoffaufnahme erfolgt, ist uns durchaus unbekannt; wir wissen nicht, welche Stoffe z.B. die Muskel- od. Nervenzelle aufnimmt u. weshalb gerade diese, um ihre Thätigkeit zu erhalten. Sicher sind dabei viele Momente wirksam, so der Blutdruck u. die anderen inneren u. äußeren Druckverhältnisse, endos- u. exosmotische Strömungen, Imbibitionserscheinungen, chemische u. elektrische Vorgänge, Nerveneinflüsse, die Zellenmembran. Diese letztere schützt den Zelleninhalt gegen die umgebende Flüssigkeit u. läßt denselben leichter seine besondere Gestalt u. Zusammensetzung bewahren, ohne indessen das Durchdringen von Flüssigkeiten unmöglich zu machen. Die Stoffabgabe ist ebenso nothwendig zum Leben der Z., wie des Individuums. Dieselbe kann zum Zweck haben gewisse Stoffe aus dem Körper vollständig auszuscheiden, od. dieselben wieder der allgemeinen Ernährungsbahn zuzuweisen. In einigen Fällen lösen sich dieselben selbst los, geben ihre Gestalt auf u. ihren Inhalt frei, z.B. Milch, Samen, Galle; in anderen bleiben die Z-n intact u. lassen nur durch ihre Hüllen gewisse Stoffe austreten. Dieser Vorgang kann sich in doppelter Weise zeigen, einmal nämlich können die Z-n von außen aufgenommene Stoffe unverändert wieder ausscheiden, wie Epithelium-, Nieren-, Lungenzellen; sodann können andere in ihnen selbst neu bereitete Stoffe austreten lassen, wie die Leberzellen Galle u. Zucker, die Schleimdrüsenzellen Schleim. Die Stoffabgabe wird durch dieselben Triebfedern herbeigeführt, wie die Stoffaufnahme. Durch erstere werden entweder Endproducte des Stoffwechsels, bes. Oxydationsproducte, aus dem thierischen Haushalte entfernt, od. die Umwandlung u. Verdauung eingeführter Stoffe bewirkt, wie durch Absonderung der Labdrüsenzellen des Magens die Verdauung des Eiweißes; od. diese ausgeschiedenen Substanzen lagern sich schließlich zwischen den einzelnen Z-n ab u. bilden auf diese Weise, je nachdem sie flüssig od. fest bleiben, die sogenannte Intercellularflüssigkeit od. das Intercellulargewebe. Diese bleiben stets in einem gewissen Zusammenhange mit den Z-n selbst; sie werden durch letztere in den allgemeinen Stoffwechsel hereingezogen; Virchow wählte für diese den einzelnen Z-n zugewiesenen Districte den Namen Zellenterritorien. Stoffaufnahme u. Stoffabgabe finden zu gleicher Zeit statt; die beiden Diffusionsströme können durch die Zellenmembran hindurchtreten, ohne sich zu stören; wunderbar ist es, daß eine Z. zwei verschiedene Stoffe bilden u. absondern kann, wie z.B. die Leberzelle nach der einen Seite hin die in ihr gebildete Galle, nach der anderen den Zucker stets in die richtigen Bahnen gelangen läßt. Die meisten Z-n des Körpers erleiden mannichfache Metamorphosen; die Nothwendigkeit davon wird sofort deutlich, wenn man bedenkt, daß die verschieden gestalteten u. functionirenden Z-n des Organismus sämmtlich aus einer gleichartig zusammengesetzten Z., der Eizelle, hervorgegangen sind. Daß stets mit der Furchung u. Theilung der Embryonalzellen auch stets zur richtigen Zeit u. am richtigen Ort die gehörige Umwandlung in der Zusammensetzung dieser Gebilde eintritt, läßt uns einen bewundernden Blick in die Werkstätten der Natur thun, ohne daß wir die bildnerischen Kräfte nur im entferntesten erkennen können. Die Umwandlungen, welche die Z-n im allgemeinen erleiden, bestehen darin, daß ein sehr beträchtlicher Theil derselben nur kurze Zeit im ursprünglichen Zustande bestehen bleibt, später mit anderen zur Bildung der höhern Elementartheile verschmilzt; ein anderer Theil zwar seine Selbständigkeit bewahrt, jedoch mehr od. weniger seine frühere Natur ändert u. höher entwickelte Formen bildet; viele endlich in der ursprünglichen Zusammensetzung als Z-n bestehen bleiben, bis sie früher od. später, oft erst mit dem Untergange des gesammten Organismus, zufällig od. gesetzmäßig untergehen, wie Epithelien, Drüsensaftzellen, Knorpelzellen. Die Z-n lassen sich deshalb in bleibende u. in solche, welche die Bildunghöherer Elementartheile eingehen, theilen. Bei ersteren kommen wieder einfachere u. höher entwickelte Formen vor. Natürlich finden die mannichfachsten Übergänge von den einfachen Zellenformationen zu den höher entwickelten statt. In Bezug auf die Zusammensetzung der Z-n zu den verschiedenen Geweben des thierischen Körpers lassen sich drei Hauptformen unterscheiden: Zellgewebe, wo Z. dicht an Z. liegt (Haut- u. Schleimhäute); Bindegewebe, wo zwischen den einzelnen Z-n mehr od. weniger Intercellulargewebe sich findet (Fett, Sehnen, Knochen); u. eigentlich thierisches Gewebe, wo dieselben zum Zwecke besonderer höherer Functionen eigenthümliche Gestaltungen u. Conformationen erleiden (Blut, Muskeln, Nerven etc.). Sämmtliche drüsige Organe des Körpers, mit Ausnahme der Lymph- u. Geschlechtsdrüsen, entwickeln sich im Fötalleben aus dem Zellgewebe; die oberflächlich verloren gegangenen Z-n ergänzen sich durch Nachwucherung von innen heraus; das Bindegewebe bildet die eigentliche Grundsubstanz des gesammten Körpers, alle Organe sind von ihm eingehüllt u. durchwachsen; die verschiedenen Ausläufer der Z-n hängen unter einander zusammen u. bilden ein großes anastomosirendes Gefäßsystem, welches neben Blut- u. Lymphbahn die dritte große Ernährungsbahn des Körpers ausmacht. Die höhern thierischen Gewebe kann man unter Muskeln, Nerven, Lymph- u. Blutgefäßen zusammenfassen u. im Allgemeinen[564] als Röhrenbildungen charakterisiren. Der Inhalt der höhern Elementartheile bleibt öfters, wie bei den einfachen Z-n, öfters erleidet er mannichfache Umbildungen, wie bei den Muskel- u. Nervenzellen, wo er sich zu Muskelfasern u. Achsencylindern umwandelt. Ist der Stoffwechsel ein reger, ununterbrochener, so bleibt der Zellenkern erhalten, wie bei Muskel u. Nerv; ist dies nicht der Falle so geht er zu Grunde, wie bei Haaren u. Nägeln. Der Verfall der einzelnen Z. tritt meist unter drei Formen auf, bald vertrocknet dieselbe u. fällt als horniges Element ab, wie die sich abschilfernden Epidermiszellen; bald gehen die verschiedensten Z-n die fettige Metamorphose ein, od. lösen sich einfach auf, wie dies bei den Blutzellen der Fall ist. Während früher alle Krankheiten des Körpers als von Blut- od. Nerveneinflüssen abhängig gedacht wurden (Humoral- u. Solidarpathologie), hat Virchow durch Aufstellung seiner Cellularpathologie sich das Verdienst erworben die Z. als Ausgangspunkt der meisten Krankheiten hinzustellen, zugleich aber gezeigt, daß diese krankhafte Zustände herbeiführende Thätigkeiten der einzelnen Z-n keine vom physiologischen Gesetze abweichende seien, sondern sich nur durch Zeit, Ort u. Richtung der Entwickelung von dem normal physiologischen Processe unterscheiden. 2) Pflanzenzellen sind diejenigen Elementarorgane der Pflanze, welche ringsum geschlossen, aus einer festen Membran bestehen, eine tropfbare Flüssigkeit enthalten, anfangs als ein kugeliges od. längliches Bläschen (Schlauch, Utriculus), erscheinen, allmälig ihre Form verändern, u. das einzige wesentliche Formelement aller Pflanzen bilden, welche ohne sie nicht bestehen können. Die Z-n bleiben entweder bei ihrer weiteren Ausbildung geschlossen (Zelle, Cellula im engeren Sinne), od. sie bilden sich durch linienförmige Aneinanderreihung u. Resorption ihrer Querwände in eine gegliederte, eine ununterbrochene Höhlung enthaltene Röhre, das Gefäß, um. Bei allen, selbst bei den am höchsten entwickelten Pflanzen bestehen sämmtliche Organe ursprünglich aus Z-n, welche zum Theil erst bei ihrer weiteren Entwickelung sich in Gefäße umwandeln, od. auch, wie dies bei den niederen Pflanzen (Pilzen, Algen, Flechten, Leber- u. Laubmoosen) der Fall ist, alle auch nach ihrer vollen Ausbildung geschlossene Z-n bleiben. Die Form der Z. hängt theils von den ihr inne wohnenden Bildungsgesetzen ab, theils von der Raumbeschränkung, welcher sie durch die benachbarten, sich mehr od. weniger eng an sie anschließenden Z-n unterworfen ist. Als Grundform muß man die Kugelform betrachten, welche aber durch ungleiches Wachsthum in den verschiedenen Durchmessern zu einem Ellipsoide u. durch noch stärkere Streckung zu einem Cylinder verlängert werden, od. durch isolirtes Wachsthum nur einzelner Stellen auch warzige Hervorragungen od. längere Verästelungen erhalten kann. Da wo aber eine Z. an der anderen anliegt, plattet sie sich in der Regel ab, so daß also eine Z., welche ringsherum von anderen Zn eingeschlossen ist, auch überall von platten Flächen eingeschlossen ist. Die Form solcher Z-n hängt dann vorzüglich von ihrer relativen Lage, ihrer mehr od. weniger gedrängten Stellung u. ihren ursprünglichen Dimensionen ab. Kugelförmige od. ellipsoidische Z-n, welche sich, zu einem Gewebe locker sich verbindend, nur theilweise berühren können, so daß stellenweise Zwischenräume bleiben, bilden das Merenchym od. merenchymatische Zellgewebe (Merenchyma); die nicht sehr gestreckten Z-n mit platten Flächen bilden dagegen das Parenchym od. parenchymatische Zellgewebe (Parenchyma), welches je nach der Form wieder ein cubisches od. ein dodekaëdrisches sein kann. Strecken sich die Z-n in die Länge od. in die Breite, so werden sie im ersten Falle cylindrische, u. drücken sie sich gegenseitig prismatische, in letzterem Falle aber plattgedrückte od. tafelförmige. Vereinigen sich die langgestreckten, übrigens sich stumpf od. spitzig endigenden Z-n zu einem Gewebe, so nennt man dies Prosenchym od. prosenchymatisches Zellgewebe (Prosenchyma), wenn sie sich mit anderen ähnlichen über od. unter ihnen befindlichen Z-n durch schiefe od. diagonale Querwände vereinigen; sind die gestreckten Z-n aber dickhäutig u. mit ihren Seitenflächen neben einander verbunden, so nennt man das Gewebe ein pleurenchymatisches od. ein Pleurenchym (Pleurenchyma). Alle die Z-n, welche eine mehr od. weniger regelmäßige, geometrische Gestalt haben, nennt man regelmäßige, u. die, bei denen dies nicht der Fall ist, unregelmäßige. Zu letzteren gehören die sternförmigen Z-n u. die verzweigten, welche letztere mit langgestreckten sehr unregelmäßig verbundenen Z-n das verfilzte Gewebe darstellen. Die Zellwand ist eine sehr dünne homogene, meist wasserhelle Membran, an welcher man weder eine Streifung, noch Punktirung wahrnehmen kann. In ihrem frühesten Zustande ist sie weich, gallertartig u. in vielem Wasser löslich, erhärtet aber allmälig u. wird dann in kaltem u. heißem Wasser, Weingeist, wässerigen Säuren u. verdünnten wässerigen Alkalien völlig unauflöslich Diese Zellenmembran vergrößert sich übrigens durch Intussusception, d.h. durch Einschiebung neuer homogener Molekülartheile zwischen die bereits vorhandenen, u. verdickt sich zugleich durch Apposition, d.h. Ansetzung ähnlicher Theile an der Innenseite der Zellenmembram, welche in noch größerem Maße dann stattfindet, wenn die Z. bereits ihre volle Ausdehnung erhalten hat. Am häufigsten kommen diese starken Ablagerungen in den Prosenchym- u. Parenchymzellen vor, u. erstere werden dann zu sogenannten Holzfasern, letztere zu dickwandigen Z-n. Die eigentliche zuerst entstehende Zellenmembran hat man auch ursprüngliche od. Primärzellschicht, die später, im Innern sich ablagernden Zellenschichten aber secundäre Zellenschichten genannt. Durch Kochen mit Ätzkali werden die secundären Zellenschichten bei Bildung von Kohlensäure in eine amylumartige Substanz umgewandelt, was bei der primären nicht der Fall ist; auch werden sie von Jod gelb od. braun gefärbt u. nicht selten nehmen sie Kiesel-, Thon- od. Kalkerde, Eisen- u. Manganoxyd od. andere fremde Stoffe in sich auf. Die Ablagerung geschieht zwar gewöhnlich gleichförmig nach allen Seiten hin, jedoch so, daß einige mehr od. weniger zahlreiche Stellen von diesen Ablagerungsschichten frei bleiben, wodurch die Z-n scheinbar porös werden, wie mit runden Öffnungen versehen, welche jedoch in der Regel durch die primäre Zellenmembran geschlossen sind. Man nannte daher auch diese Stellen sonst Poren u. die Z-n poröse Z-n; jetzt nennt man sie aber Tüpfel, die Z-n Tüpfelzellen u. die Kanäle, welche von ihnen aus nach innen zu gehen, Tüpfelkanäle. Sind die Tüpfel[565] sehr groß, so daß sie sich wechselsweise fast berühren, so heißen sie netzförmige Z-n, indem die Schichten dann wirklich in Gestalt eines Netzes abgelagert sind. Laufen dagegen jene Stellen streifenförmig parallel, so nennt man sie Spiralfaserzellen, weil hier die Zellenschichten in Form eines eng schraubenförmig gewundenen Bandes abgelagert sind. Sie sind dabei aneinander gereiht u. in der Quere durch die primäre Zellschicht geschieden. Obgleich nun die Z-n an den Tüpfeln od. den einfachen Querschnitten durch die primäre Zellschicht geschlossen sind, so kann doch die Flüssigkeit von Z. zu Z. hindurchdringen u. zwar nach dem physikalischen Gesetze der Exosmose (Ausströmen) u. Endosmose (Einströmen, s. b.). Es findet ein Austausch der Flüssigkeiten verschiedener Concentration durch die primäre Membran statt, indem die dichtere an die dünnere (Exosmose) u. die dünnere an die dichtere (Exosmose) abgibt, was sich eigentlich so lange fortsetzt, bis die Flüssigkeiten gleiche Dichtigkeiten erlangt haben; wegen beständig in den Z-n vorgehender chemischer Processe ist aber eine solche Ausgleichung der Säfte in benachbarten Z-n nicht vollständig möglich, u. es wird daher der Austausch u. das Auf- u. Absteigen der Säfte so lange fortdauern, bis die Z. ausgetrocknet ist. Das Bestehen u. Wachsthum der Z-n hängt wesentlich von ihrem Inhalte od. Stoffe ab, welchen ihr innerer Raum enthält. Nicht alle Zellstoffe sind bereits bekannt. Die wichtigsten bekannten sind der Primordialschlauch, das Protoplasma u. der Zellkern, der Zellsaft, das Chlorophyll od. Blattgrün, das Stärkemehl (Amylum) u. das Inulin, so wie die Krystalle etc. Unter Primordialschlauch (Utriculus primordialis) versteht Hugo von Mohl eine sehr dünne, feinkörnige Membran, von der Form einer geschlossenen Z., welche die Innenwand der primären Zellschicht auskleidet, aber mit der Verdickung der Wandungen verschwindet. Der Zellkern (Nucleus, Cytoblasta) ist eine linsenförmige od. planconvexe, seltener kugelige, schleimigkörnige, etwas elastische Masse, welche bald die ganze Z. erfüllt, bald viel kleiner ist u. ein, zwei, seltener drei od. vier Kernkörperchen einschließt u. vom Wasserhellen bis zum Dunkelgraugelben übergeht. Protoplasma ist eine weiße, trübe, zähe, mit Körnchen gemengte Flüssigkeit, welche den übrigen Theil der Z-n dicht erfüllt, sich mit Jod gelb färbt, durch Alkohol u. Säuren gerinnt u. viel Eiweiß enthält. Zellsaft ist die wässerige Flüssigkeit, welche die Z. erfüllt, wenn diese erwachsen u. das Protoplasma nur noch einen geringeren Theil des Inhaltes ausmacht. Über das Pflanzengrün s. Chlorophyll. Der Zellstoff (vegetabilischer Faserstoff, Holzfaser, Cellulose, Sclerogen) erscheint völlig ausgebildet, ziemlich zähe, biegsam u. elastisch, völlig wasserhell u. durchsichtig, so wie völlig unauflöslich in allen bekannten Lösungsmitteln. In der Feuchtigkeit dehnt er sich aus, beim Trocknen zieht er sich zusammen, ist aber auch von aller Feuchtigkeit durchdringlich, indem er Flüssigkeiten eben so aufnehmen, wie ausscheiden kann. Mit concentrirter Ätzkalilauge abgedampft od. mit concentrirter Schwefelsäure behandelt, geht er in Stärke über, u. wird durch Jod, sobald er rein ist, nicht gefärbt. Die Krystalle, welche vorzüglich im Innern der Z. vorkommen, sind vorzüglich die von oxalsaurem, kohlensaurem u. schwefelsaurem Kalke. Es ist ein allgemeines Gesetz, daß sich bei der Entstehung einer Z. der Zellinhalt vor der Zellenmembran bildet u. daß die Organisation der stickstoffhaltigen Gebilde der Bildung der Zellenmembran vorausgeht. Die Bildung der Z-n kommt in der Pflanze nur in der Höhlung älterer Z-n, aber nicht zwischen u. auf denselben vor. Sie ist eine doppelte, entweder durch Theilung älterer Z-n, od. durch freie Entstehung einer Tochterzelle in der Höhlung der Mutterzelle. Durch Theilung geschieht die Bildung der Z-n, indem der Primordialschlauch der sich theilenden Z-n dahin abändert, daß sich Scheidewände bilden, welche von der Peripherie der Z-n allmälig nach innen zu wachsen u. die Zellhöhlung in zwei od. mehre getrennte Höhlungen abtheilen. In der Regel geht aber dieser Bildung die Entstehung von eben so vielen Zellenkernen voraus, als sich in der Mutterzelle Abtheilungen finden. Die freie Zellenbildung geschieht, indem die Zellenmembran sich in einer Flüssigkeit, welche bildungsfähige Stoffe enthält, ohne Mitwirkung einer Mutterzelle, im Umkreise einer in der Flüssigkeit schwimmenden Masse einer stickstoffhaltigen Substanz entwickelt. Auch dieser Bildung geht gewöhnlich die von Zellkernen voraus. Bei den Phanerogamen kommt sie nur im Embryosacke vor, bei den Kryptogamen nur bei Bildung von Sporen der Flechten u. eines Theiles der Algen u. Pilze. Beim naturgemäßen Verlaufe der Vegetation kommt die freie Zellenbildung nur im Innern der Z-n vor; unabhängig vom Leben der Mutterpflanze kann aber dieser Bildungsproceß bei Erzeugung von Schmarotzerpilzen, Hefenzellen etc. sowohl in der sich zersetzenden Flüssigkeit von Z-n, als in ausgeschiedenen od. ausgepreßten Säften vorkommen. Dadurch daß an, über einander stehenden gestreckten Z-n die Berührungsflächen derselben schwinden, entstehen die Gefäße, d.h. Röhren, in denen die auf verschiedene Weise abgelagerten secundären Schichten durch die äußere primäre Zellenmembran hindurch scheinen. Sie erscheinen als eigentliche od. einfache Spiralgefäße, Ringgefäße, netzförmige u. punktirte (poröse) Gefäße. Die eigentlichen Spiralgefäße (Vasa spiralia legitima) erscheinen in Form von einer od. mehren bandartig vereinigten, schraubenartig gewundenen Fasern, indem die secundären Ablagerungen eine od. mehre bandartige Windungen darstellen, welche durch die primäre Zellhaut hindurchscheinen u. mit ihr verschmelzen. Die Windungen sind dabei bald mehr od. weniger weitläufig, bald eng, zuweilen sogar so dicht, daß man die primäre Zellhaut nicht mehr wahrnehmen kann. Da die Windungen dennoch nicht mit einander verwachsen, so lassen sie sich leicht auseinanderziehen, wobei die sie äußerlich verbindende Haut zerreißen muß, weshalb man sie auch abrollbare Spiralgefäße (Vasa spiralia devolubilia) genannt hat. Ringgefäße (Vasa annularia) sind die Gefäße, in denen die secundären Ablagerungen Ringe darstellen, welche in größerer od. geringerer Entfernung über einander liegen. Netzförmige Gefäße (Vasa retifera) sind aus Netzfaserzellen entstandene Gefäße; sie kommen in verschiedenen Modificationen, u. zwar vorzüglich bei den Gefäßkryptogamen u. in dem äußeren jüngeren Theile der Gefäßbündel der Monokotyledonen vor. Sind die Tüpfel dabei breit u. in die Quere stehend, nur durch dünne Fasern getrennt u. nicht auf die Seitenwände hinüberreichend, so hat man sie auch wohl Treppengänge ob [566] Treppengefäße (Vasascalariformia), sind dagegen die Tüpfel elliptisch od. rundlich, so hat man sie eigentliche netzförmige Gefäße genannt. Die punktirten Gefäße (Tüpfelgefäße, Vasa porosa s. punctata) endlich sind die, welche an den Stellen ihrer Wandungen, wo sie an ein zweites Gefäß angrenzen, mehr od. weniger zahlreiche mit einem Hofe versehene Tüpfel zeigen, während die nur an Z-n angrenzenden Wandungen Tüpfel ohne Hof besitzen, also wie bei den Netzgefäßen, od. auch gar keine Tüpfel haben. Jener Hof entsteht dadurch, daß in der Gegend des Tüpfels die sonst fast dicht aneinanderliegenden Wände zweier Z-n von einander weichen u. einen linsenförmigen lufterfüllten Raum zwischen sich lassen. Diejenigen netzförmigen od. Tüpfelgefäße, welche aus sehr kurzen Gliedern bestehen, u. weil sie sich konisch endigen, wie eingeschnürt erscheinen, nennt man rosenkranzförmige Gefäße (Vasa moniliformia). Nur so lange die Gefäße in ihrer Ausbildung begriffen sind, führen sie Saft, später erfüllen sie sich mit Wasserdunst od. Luft, nehmen aber zuweilen periodisch, z.B. zur Zeit der vermehrten Aufnahme des Nahrungssaftes, durch die Wurzel wieder Saft auf. Da die Z-n meistens nicht mittelst ihrer ganzen Oberfläche unter einander verwachsen sind, so bleiben Räume zwischen ihnen, welche meist in der Form von dreieckigen Kanälen längs der Z-n verlaufen, an den Ecken derselben sich in einander einmünden u. so ein durch die ganze Pflanze verzweigtes Netz von engeren u. weiteren Röhren, jedoch ohne eigene Wandungen bilden. Diese Räume od. Kanäle nennt man Intercellulargänge (Meatus intercellulares), u. sie bilden nur größere unregelmäßige Räume, Intercellularräume (Interstitia intercellularia). An der Oberfläche der Pflanzen erscheinen diese Intercellulargänge geschlossen od. sie sind an gewissen Stellen der der Luft ausgesetzten Organe, bes. an der Unterseite der Blätter, mit einer Mündung versehen, welche von zwei halbmondförmigen Z-n umgeben ist, welche mit ihrer concaven Seite einander zugekehrt sind u. je nach ihrer augenblicklichen Ausdehnung die spaltförmige Mündung erweitern, verengern od. ganz schließen können. Man nennt diese Mündungsspalte die Spaltöffnung (Stoma). Durch diese Spaltöffnungen wird nun eine offene Communication der in den Intercellulargängen enthaltenen Luft mit der Atmosphäre bewirkt. Zwischen den Z-n können später auch noch besondere Räume entstehen, welche entweder Behälter eigenthümlicher Säfte (Conceptacula succi proprii) sind, durch Erguß aus den benachbarten Z-n aus Intercellulargängen entstanden, od. Luftbehälter, welche durch Zerstörung einer Parenchymmasse entstehen, u. zwar entweder mit völlig glatten Wänden u. in bestimmten Zwischenräumen durch eine Schicht stehen bleibender Z. in Sternform unterbrochen (Luftgänge, Canales aëreae), od. mit Wänden, welche durch die Überbleibsel der zerrissenen Z-n rauh bleiben (Luftlücken, Lacunae aëreae). Langgestreckte, oft vielfach nach allen Richtungen hin verästelte Röhren, welche einen farblosen od. verschieden gefärbten Saft enthalten, nennt man Milchgefäße (Vasa lactescentia s. laticis). Sie sind zuweilen mit dünnen, od. bes. im Alter schichtenweise verdickten, spiralig gezeichneten Wänden versehen. 3) Nach Jurine die verschiedenen Fächer, welche auf den Oberflügeln der Hautflügler (Klasse der Insecten) durch die sich durchziehenden Adern gebildet werden, die erste am Außenrande heißt Radialzelle (Cellula radialis, C. marginalis), die zweite: Cubitalzette (C. cubitalis, C. marginalis); die erste ist oft doppelt, die zweite wird bisweilen vierfach. Die gegen den inneren Flügelrand liegenden heißen Randzellen (Cellulae limbi postici) u. die, welche weder an den äußeren noch inneren Rand stoßen, Mittelzellen (C. discoidales, C. mediae). 4) s.u. Zellenapparat.