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Paläontologie

[316] Paläontologie (griech.), die Lehre von den vorweltlichen Lebewesen, wie sie als Versteinerungen (fossile Tier- und Pflanzenreste, Fossilien, Petrefakten, daher Versteinerungskunde, Petrefaktenkunde, Petrefaktologie) in den Gesteinsschichten uns erhalten sind. Nach Zugehörigkeit der Reste zu dem Pflanzen- oder zu dem Tierreich trennt sich die P. in Paläophytologie und Paläozoologie (Phyto- und Zoopaläontologie), der man auch eine Paläoanthropologie angereiht hat. Als eine selbständige Wissenschaft ist die P. die Geschichte der gesamten organischen Schöpfung, eine Wissenschaft, die sich mit der systematischen Stellung, mit der Lebensweise und der Entwickelungsgeschichte (Phylogenie) der vorweltlichen Wesen, der Gleichzeitigkeit oder zeitlichen Aufeinanderfolge der Faunen und Floren in den verschiedenen geologischen Entwickelungsperioden der Erde beschäftigte. In diesem umfassenden Sinn ist die P. eine sehr junge Wissenschaft, deren ganze Geschichte kaum drei Generationen rückwärts reicht, und mit der die frühere P. nur das Objekt (die Versteinerungen), nicht aber die Methode der Behandlung gemein hat. Nur indem man die P. überhaupt als die Kenntnis von den Versteinerungen oder den Resten früherer Lebewesen definiert, kann man von einer ältern Geschichte der P. sprechen, die dann freilich bis in die Zeiten der frühesten Geschichtsperioden zurückreicht. So erwähnen gelegentlich Xenophanes (um 500 v. Chr.), Herodot (450 v. Chr.), Eratosthenes (um 200 v. Chr.), Strabon (66 v. Chr. bis 24 n. Chr.) und andre Griechen und Römer einzelne Versteinerungen und philosophieren über sie meist in dem Sinne von Beweisstücken, daß das Meer einst an Stellen des heutigen Festlandes vorhanden gewesen sei; nur Empedokles (450 v. Chr.) deutet Hippopotamusknochen aus Sizilien als Überbleibsel ausgestorbener Riesengeschlechter. Der Araber Avicenna (980–1037) spricht zuerst davon, daß die Versteinerungen bloße Produkte der sogen. vis plastica seien, eines der Natur innewohnenden Triebes, Organisches aus Unorganischem zu erzeugen, wobei ihr aber die Kraft gefehlt habe, ihre Produkte zu beleben. Diese Anschauung und die zuerst von Alessandro Alessandri (1461–1523) ausgesprochene, von der Kirche sehr unterstützte Hypothese der ausschließlichen Herkunft aller Versteinerungen von der Sintflut beherrschten die nächsten Jahrhunderte fast ausschließlich.[316] Nur von einzelnen, welche die wahre Natur der Versteinerungen erkannten, erfolgte Widerspruch. So polemisierte der berühmte Maler Leonardo da Vinci (1452–1519) namentlich gegen die Annahme der vis plastica, Fracastoro (1483–1553) gegen die Hypothese einer allgemeinen Annahme der Herkunft von der Sintflut. Der Franzose Palissy (1499–1589) erbot sich sogar zu öffentlicher Disputation über die Abstammung der Reste von Meerestieren. Dagegen nahmen in Deutschland Georg Agricola (1449–1555) und Konrad Gesner, der bereits 1565 mehrere Versteinerungen abbildete, für einen Teil der Reste noch die Erzeugung durch eine vis plastica, für einen andern Teil aber doch auch organischen Ursprung in Anspruch. Der Engländer Llwyd (Luidius, 1660–1709) und im Anschluß an ihn der Schweizer Lange (Langius, 1670–1741) nahmen zur Erzeugung der Formen gar eine in die Erde geratene »Samenluft« (aura seminalis) an, die in weitaus den meisten Fällen nur Einzelteile von Organismen (Blätter, Zähne etc.) erzeugt habe, niemals aber lebensfähige Individuen. Gewissermaßen in dem Schatten dieses die gelehrte Welt beherrschenden Kampfes der Ansichten über die Abstammung der Reste vollzog sich manche Einzelbeobachtung, die. wenn auch für den Moment ohne Einfluß auf die Tagesmeinung, doch mitwirkte, die Ansichten allmählich zu klären. So unterscheidet Colonna (1567–1647) scharf zwischen Süßwasser- und Seewasserresten, Steno (1631–86), ein geborner Däne, aber lange in Italien seßhaft, parallelisiert die fossilen Haifischzähne mit rezenten, der Engländer Lister (1638–1712), der Entwerfer der ältesten geologischen Karte, macht auf die Verschiedenheit der Reste in verschiedenen Schichten aufmerksam, sein Landsmann Hooke (1635–1703) weist auf den Widerstreit zwischen den in England aufgefundenen Versteinerungen und dem heute dort herrschenden Klima hin. Aber auch manche vollkommen unter dem Einfluß der Hypothese von der Sintflut stehende Publikationen sind wertvoll durch exakte, oft durch vortreffliche Abbildungen unterstützte Beschreibungen einzelner Versteinerungen. So zeigt Kaspar Bauhins 1598 erschienene Beschreibung des »Wunderbades Boll« (in Württemberg) deutlich auf bestimmte Spezies beziehbare Abbildungen von Ammoniten und Belemniten. Wichtig sind in diesem Sinn auch die Schriften von Woodward (1665–1728), der als Ursache der Sintflut den Ausbruch eines unterirdisch vorhandenen Meeres annahm, und diejenigen Scheuchzers (1672–1733), der sich besonders durch seine beweglichen Apostrophe an das von ihm als »Beingerüst eines Homo diluvii testis« gedeutete, kaum metergroße Skelett eines Molches von Öningen (jetzt Andrias Scheuchzeri genannt; vgl. die Abbildung auf Tafel »Tertiärformation II«, Fig. 9) populär gemacht hat. Auch das von dem Nürnberger Knorr begonnene, vom Jenaer Professor Walch fortgesetzte sechsbändige Prachtwerk von Abbildungen (»Deliciae naturae selectae«) steht, wie schon der Titel einer andern Publikation Knorrs (»Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur, zum Beweis einer allgemeinen Sündflut«) beweist, noch ganz unter dem Einfluß der Sintfluthypothese.

Ein großer Fortschritt paläontologischen Wissens ist an Buffons Namen (1707–88) geknüpft. Er brach energisch und erfolgreich mit den Sintflutideen, indem er der Erde ein viel höheres Alter als das biblische nachrechnete und in den Versteinerungen ausgestorbene Formen erkannte. Häufung des Materials und die Detailforschungen von Sowerby (1757–1822), Lamarck (1744–1829) u.a. bereiteten die epochemachenden Arbeiten Brongmarts (1801–76) und Cuviers (1769–1832) vor, unter denen namentlich des letztern »Recherches sur les ossements fossiles« in erster Linie genannt werden müssen. Mit dem Gesetz der Korrelation, der Harmonie der einzelnen Teile eines Organismus untereinander, stellte Cuvier eine Norm für die Forschung auf, die von den fruchtbarsten Folgen, namentlich für die richtige Deutung der Reste der höhern Wirbeltiere, begleitet war und selbst heute ihren Wert nicht verloren hat. Dabei aber huldigte Cuvier der Hypothese der öfters wiederholten Erdrevolutionen; jede einzelne von diesen vernichtete nach ihm das gesamte Tier- und Pflanzenleben und ließ es in neuer Periode neu entstehen. Die erste Erschütterung dieser Hypothese kam aus den Reihen seiner Anhänger selbst. Mehr und mehr vertiefte Spezialforschungen zeigten, wie wenig lange die Formen aushalten, wie häufig sie von vollkommen andern abgelöst werden, wie oft also, um im Sinne der Cuvierschen Lehren zu reden, Erdrevolutionen, das Alte vernichtend, das Neue erschaffend, hätten eintreten müssen; je größer diese Anzahl, je geringer wurde die Wahrscheinlichkeit des Eintretens solcher Kataklysmen überhaupt. Agassiz' Untersuchungen über die fossilen Fische (1833–44), d'Orvignys Arbeiten, in Deutschland Goldfuß' und v. Schlotheims Werke (1813–44) sind solche Spezialarbeiten, die neben der Fixierung der Spezies auch ihre Verbreitung in horizontaler und vertikaler Richtung beleuchteten. Bronns Riesenwerk eines allgemeinen Katalogs der zu damaliger Zeit bekannten Versteinerungen (vgl. unten) ergab für den Verfasser selbst die unabweisbare Konsequenz eines allmählichen Aussterbens der alten, eines ebenso allmählichen Auftauchens neuer Formen neben, nicht ausschließlich nach den alten, kurz für die P. dieselbe Lehre von der stetigen und langsamen Umbildung der Verhältnisse und Formen, wie sie für die Geologie und die gesteinsbildenden Prozesse Lyell aufgestellt und bewiesen hatte. Noch aber lag Bronn der Gedanke an eine Fortentwickelung der Spezies selbst fern; dieser die P. gleichwie die Zoologie und Botanik befruchtende Gedanke sollte erst von Darwin formuliert werden, wenn auch von manchem Paläontologen (z. B. Quenstedt) früher schon geahnt und gewissermaßen vorgefühlt. Erst mit dieser Erkenntnis ist die P. eine biologische Wissenschaft geworden, reich an Lehren, die sich zu dem Hauptsatz der Transmutation der Formen verhalten wie Konsequenzen oder wie Spezialfälle eines allgemeinen Gesetzes; manche unter diesen Sätzen sind wieder der Ausgangspunkt geworden für eine Fülle von Forschungen, mit deren Ausbau die P. eifrigst beschäftigt ist. Wir erwähnen von diesen nur die Lehren von den Embryonal- und von den Kollektivtypen, von denen die erstern in ausgereiften Individuen früherer Formen gewissermaßen fixierte Entwickelungsstadien ihrer heutigen Verwandten darstellen und die letztern Stamm- oder Mischlingsformen, die eine Mehrzahl heute für verschiedene Formen charakteristischer Merkmale in sich vereinigen und so eine Verbindung herstellen zwischen Typen, die bei einer Betrachtung von nur rezenten Formen in einer unverständlichen Isoliertheit nebeneinander existieren würden. – Von Paläontologen nennen wir außer den bereits oben angeführten und unter Hinweis auf das unten gegebene Literaturverzeichnis noch folgende, von denen aber die meisten bereits verstorben sind: Barrande (besonders silurische Versteinerungen, Kephalopoden, Trilobiten), Benecke (namentlich Triasformationen), [317] Beyrich (Tertiärformation), Cope (Wirbeltiere), Dames (Archaeopteryx), Fraas (Wirbeltiere), Kayser (Devonformation), v. Koenen (Tertiärkonchylien), Marsh (nordamerikanische Odontornithen), H. v. Meyer (Wirbeltiere), Neumayr (Ammoniten), Oppel (Juraformation), Owen (Wirbeltiere), Quenstedt (Juraammoniten), Römer (silurische Versteinerungen), Sandberger (Süßwasserkonchylien), Waagen (Juraammoniten), Zittel (Schwämme und Korallen), ferner von Phytopaläontologen: Geinitz, Göppert, Heer, Saporta, Schenk, Schimper, Graf zu Solms-Laubach, Sterzel, Stur, Weiß, Potonié.

Infolge der zahlreichen Spezialuntersuchungen ist das Artenmaterial, über das die P. verfügt, ganz außerordentlich angewachsen. Während beispielsweise Sowerby in den 20er Jahren des letzten Jahrhunderts aus England 752 Versteinerungen verzeichnete, sind jetzt aus demselben Beobachtungsgebiet über 13,000 Arten bekannt. Bronns Kataloge führen 1849: 2050 fossile Pflanzen (gegen etwa 72,000 lebende) und 24,300 fossile Tiere (gegen etwa 100,000 lebende) auf, ein Verhältnis zwischen rezenten und ausgestorbenen Formen, das sich wenigstens für einzelne Klassen sehr zugunsten der letztern verschoben hat; so zählt Barrande allein an tetrabranchiaten Kephalopoden der Silurformation 1622 Arten auf, während in unsern heutigen Meeren nur 6 Arten leben; so kennt man etwa 100 Spezies lebender Brachiopoden gegenüber 2000 fossilen. Zur Bezeichnung dieser Artenfülle benutzte man bis ins 19. Jahrhundert hinein eine allgemeine Charakteristik der Versteinerung mit einem angehängten »ites« oder »lithus« (Stein), so Phyllites (versteinerte Blätter), Lignites (Holz), Helienes (dem Genus Helix ähnliche Schnecken), Entomolithus (fossile Insekten) u.s.f.; heute bedient sich die P. derselben binären Nomenklatur (Gattungs- und Artennamen) wie die Botanik und Zoologie. Als Hilfswissenschaft der Geologie liefert die P. vor allem die Feststellung der Lebensweise der in den Gesteinsschichten als Versteinerungen eingeschlossenen Tiere und Pflanzen und damit den Hinweis auf die nähern Bildungsverhältnisse der die organischen Reste führenden Gesteine. In dieser Beziehung sind die Unterscheidungen der Formen als Süßwasser-, Brackwasser- und Salzwasserbewohner sowie als Landbewohner von besonderer Wichtigkeit. Ein weiterer Satz von fundamentaler Wichtigkeit ist der von der Gleichartigkeit der Formen in gleichalterigen Schichten, durch dessen Anwendung die Parallelisierung örtlich getrennter Schichten möglich ist, wie denn auch die erste Einteilung der Formationen (s. Geologische Formation) in Gruppen nach dem Charakter der eingeschlossenen Tier- und Pflanzenreste vollzogen wird Diese Wichtigkeit der sogen. Leitfossilien (s. d.) wurde zuerst von dem Engländer William Smith 1790 erkannt, indem derselbe petrographisch verschiedene Schichten nach übereinstimmenden organischen Resten identifizierte. Schwieriger sind die Rückschlüsse, die man aus der Parallelisierung der organischen Reste mit ihren nächsten jetzt lebenden Verwandten auf ein während des Lebens der als Versteinerungen erhaltenen Organismen am gleichen Orte herrschendes Klima durchführt; wie leicht hier Irrtümer unterlaufen können, ist am einfachsten an dem Beispiel der sicher hochnordischen Form des Mammuts im Vergleich mit seinen heutigen, warme Klimate bewohnenden Verwandten, den Elefanten, zu erläutern. Eine Übersicht der paläontologischen Tafeln des Konversationslexikons s. am Schluß der Textbeilage zum Artikel »Geologische Formation«.

[Sammlungen, Literatur.] An Hilfsmitteln des Studiums der P. sind zunächst die paläontologischen Sammlungen auszuführen, unter denen die größten sich in London, Paris, Berlin, Bonn, München, Breslau, Stuttgart, Straßburg, Tübingen, Wien und Prag befinden. Die Literatur ist, den außerordentlichen schnellen Fortschritten der P. entsprechend, mehr als bei andern Wissenschaften in einzelnen Monographien niedergelegt. Solche finden sich sowohl in den speziell der P. gewidmeten Zeitschriften, wie die »Palaeontographica« (seit 1846, zuerst von W. Dunker und H. v. Meyer, später von Zittel redigiert, Stuttg.), die Abhandlungen der Palaeontographical Society und der Geological Society of Great Britain, der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft, die »Beiträge zur P. von Österreich-Ungarn und vom Orient« (Wien, begründet von Neumayr und Mojsisovics) und die von Dames und Kayser begründeten, jetzt von Koken herausgegebenen »Geologischen und paläontologischen Abhandlungen« (Jena), als auch in außerdem noch andre Ziele verfolgenden Zeitschriften, wie im »Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und P.« (Stuttg.), der »Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft« (Berl.), dem »Jahrbuch der geologischen Reichsanstalt« (Wien), den »Mémoires de la Société géologique de France« (Par.) etc., endlich in nicht geringer Zahl in den Publikationen der geologischen Landesuntersuchungen, so namentlich die von Preußen, Baden, Bayern, Hessen, Elsaß-Lothringen, Österreich-Ungarn, Rußland, Norwegen, Schweden, Frankreich, Schweiz, Italien, den Vereinigten Staaten von Nordamerika, von Indien, Japan, Mexiko etc.

Lehrbücher. Von den das gesamte Gebiet der P. umfassenden selbständigen Werken seien genannt: Bronn, Index palaeontologicus (mit Göppert und v. Meyer, Stuttg. 1848–49) und Lethaea geognostica (mit Römer, 3. Aufl., das. 1851–56; Neubearbeitung von Römer, fortgesetzt unter Redaktion von Frech, das. 1876–1905); Goldfuß, Petrefacta Germaniae (Düsseld. 1826–44); Heer, Die Urwelt der Schweiz (2. Aufl., Zür. 1879); Quenstedt, Handbuch der Petrefaktenkunde (3. Aufl., Tübing. 1885); Zittel, Handbuch der P. (mit Schimper und Schenk, Münch. 1876–93, 4 Bde.) und Grundzüge der P. (2. Aufl., das. 1903); Zittel und Haushofer, Paläontologische Wandtafeln (Kassel 1879–96,64 Tafeln; Tafel 65–73, Stuttg. 1900–01); Haas, Katechismus der Versteinerungskunde (2. Aufl., Leipz. 1902) und Die Leitfossilien (das. 1887); Steinmann, Einführung in die P. (das. 1903); Steinmann u. Döderlein, Elemente der P. (das. 1890).

Speziell die Phytopaläontologie behandeln: Brongniart, Prodrome d'une histoire des végétaux fossiles (Par. 1828) und Histoire des végétaux fossiles (das. 1828–37); Unger, Sylloge plantarum fossilium (Wien 1860–66); Heer, Flora fossilis Helvetiae (1. Lief.: Steinkohlenflora, Zür. 1876) und Flora fossilis arctica (das. 1868–83, 7 Bde.); Schimper, Traité de paléontologie végétale (Par. 1869–74, 3 Bde.); Saporta, Die Pflanzenwelt vor dem Erscheinen des Menschen (deutsch von Vogt, Braunschw. 1881); Graf zu Solms-Laubach, Einleitung in die Paläophytologie (Leipz. 1887); Schenk, Die fossilen Pflanzenreste (Bresl. 1888); Potonié, Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie (Berl. 1899); Zeller, Eléments de paleobotanique (Par. 1900). Vgl. Zittel, Geschichte der Geologie und P. bis Ende des 19. Jahrhunderts (Münch. 1899).[318]