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Physiologie

[852] Physiologie (griech.), die Lehre vom Leben oder von dem Komplex derjenigen Erscheinungen, die den Organismen eigentümlich sind; Aufgabe der P. ist es, diese Erscheinungen auf ihre Gesetze zurückzuführen. Der Natur der Organismen nach zerfällt die P. in die Pflanzenphysiologie (Phytophysiologie) und in die Tierphysiologie (Zoophysiologie); von den verwandten Gebieten der Botanik und Zoologie (Anatomie, Morphologie) unterscheiden sich beide dadurch, daß sie sich mit den Leistungen, die andern mit der Form der Organismen beschäftigen. Man spricht von allgemeiner P. und von spezieller P.; erstere beschäftigt sich mit den allen lebenden Wesen eigentümlichen Grunderscheinungen und den Grundbedingungen ihrer Existenz, letztere mit den Verrichtungen der einzelnen Organe. Zieht die spezielle P. nicht nur den Menschen und die ihm nahestehenden Wirbeltiere, sondern das gesamte Tierreich in den Kreis ihrer Betrachtung, so spricht man von vergleichender P. Wie alle Naturwissenschaften, so ist auch die P. eine empirische oder Erfahrungswissenschaft; sie muß zunächst eingehend die Lebenserscheinungen beobachten, bevor sie nach den Ursachen derselben forscht. Als erklärende Wissenschaft zählt die P. zu den exakten Disziplinen und stellt eigentlich nur eine auf die Organismen angewandte Physik und Chemie dar. Mit der Anwendung der Grundsätze der Mechanik, Akustik, Optik, Wärmelehre und Elektrizitätslehre auf den Organismus beschäftigt sich die organische oder medizinische Physik (Biophysik), während der physiologischen Chemie (Biochemie) das weite Gebiet des Stoffwechsels mit der Aufgabe, die im Leben präexistierenden chemischen Verbindungen und deren Bildung und Wechselwirkung zu erforschen, zufällt. Charakteristisch für die P. aber ist es, daß sie die Lehren der Physik und Chemie zugleich unter Berücksichtigung der bis an die Grenzen des Erkennens beobachteten morphologischen Eigenschaften der lebenden Körper zur Anwendung bringt. Baut sich so die P. aus den exakten Naturwissenschaften auf, so gibt sie selbst wieder die Grundlage für zahlreiche Disziplinen ab. Die praktische Heilkunde ist zum großen Teil angewandte P.; die Elektrodiagnostik und -Therapie ist direkt aus der P. hervorgegangen, die Augenheilkunde ist allein durch die P. zu ihrem hohen Ansehen in der Gegenwart gelangt. Die Heilmittellehre hat nur wissenschaftlichen Wert, soweit sie bestrebt ist, die physiologische Wirkung der Arzneien zu erkennen und zu erklären. Nicht minder liefert die P. der Gesundheitspflege die wissenschaftliche Grundlage. Die Psychologie würde nur den Wert einer rein spekulativen Disziplin besitzen, wäre die Empfindungslehre nicht durch die P. empirisch begründet. Von allen Wissenschaften bietet die P. die wichtigsten Mittel zur Selbstkenntnis und Menschenkenntnis, und ihre Bedeutung für die Kulturgeschichte, Pädagogik etc. ist gar nicht hoch genug anzuschlagen. Tier- und Pflanzenproduktion endlich, die wichtigsten Zweige der Landwirtschaft, finden ihr wissenschaftliches Fundament in der P.-Gegenüber den verwickelten Lebenserscheinungen ist die Beobachtung allein ein durchaus ungenügendes Hilfsmittel, und die P. bedarf deshalb in ausgedehntem Maßstabe des Experiments. Die bei letzterm in Anwendung kommenden Methoden sind vielfach die gewöhnlichen Methoden der Chemie und Physik, die allerdings für die speziellen Anforderungen der P. eine besondere Ausbildung erfahren haben. Hierneben finden aber auch chirurgische und anatomische Technik Anwendung (vgl. Vivisektion). Die P. hat auch durch die Selbstbeobachtung und durch die Beobachtung am Krankenbett wertvolle Aufschlüsse erhalten. Sorgfältige klinische Beobachtung, unterstützt durch eingehende Untersuchung der Leichen, vermochte regelmäßige Beziehungen zwischen bestimmten Teilen des Gehirns und des Rückenmarks und vorher beobachteten Funktionsstörungen nachzuweisen und gestattete wichtige Schlüsse auf die Funktion von Körperteilen, die der experimentellen Forschung nicht direkt zugänglich sind. Eine Wissenschaft, die sich mit den höchsten Aufgaben, die der Menschengeist sich überhaupt stellen kann, mit der Erklärung der Lebenserscheinungen, beschäftigt, kann zurzeit noch keinen irgend abgeschlossenen Bau aufweisen, die P. zeigt vielmehr neben außerordentlich zahlreichen Tatsachen, deren Richtigkeit jederzeit durch logisch-mathematische Deduktion bewiesen werden kann, noch bedeutende Lücken, die einstweilen nur durch Vermutungen ausgefüllt werden können.[852]

[Geschichtliches.] Das Wort P. hat seine Bedeutung im Laufe der Zeit geändert. Vielfach war P. (dem Wortsinne nach) gleichbedeutend mit Naturkunde überhaupt und im Altertum wie zu Beginn des 19. Jahrh. mit Naturphilosophie. Von einer P. im heutigen Sinn und als selbständiger Wissenschaft kann erst seit den Tagen die Rede sein, in denen die Naturwissenschaften ihre exakte Begründung erfuhren. Die ersten Anfänge der P. finden wir, wie die Anfänge der Medizin überhaupt, in Indien, China und Ägypten. Sie bestehen aus wunderlichen Spekulationen der Ärzte und Philosophen über das Leben; Achtung vor den Tatsachen und gründliche Beobachtungen der Lebenserscheinungen gehen dieser Periode ab. Nur Hippokrates (470–364) schränkte die wüsten Spekulationen der Naturphilosophie ein und maß der Erfahrung größere Bedeutung für die Würdigung der Lebenserscheinungen bei. Erst Aristoteles (384–322) hat mit der erforderlichen Objektivität physiologische Tatsachen gesammelt, zahlreiche Beobachtungen angestellt, mancherlei Entdeckungen gemacht und das Ganze in ein System gebracht, das lange Zeit unter dem Namen der Aristotelischen P. sich erhielt. Er bemühte sich, die Lebensvorgänge im Zusammenhang zu erklären, allerdings auf Grund einer Zweckmäßigkeitslehre, die jeden exakten Boden vermissen läßt. Galenos (131–200) suchte die P. zum Rang einer selbständigen Wissenschaft zu erheben. Er bildete sie als die Lehre vom Gebrauch der Organe aus und beantwortete zahlreiche Fragen durch Tierversuche. Er beschrieb und erklärte die Funktionen methodisch und so vollständig, wie das zu seiner Zeit überhaupt möglich war, und errichtete ein Gebäude, das fast 1¹/₂ Jahrtausend in voller Geltung sich erhielt. Aber so sehr Galenos bemüht war, die Lebensvorgänge auf natürliche Ursachen zurückzuführen, so erblickte er doch überall eine gewollte Zweckmäßigkeit und bewunderte deshalb die Weisheit des Schöpfers. Die Macht der physiologischen Scholastik Galenos' geriet erst ins Wanken, als Paracelsus (1493–1541) durch die Originalität seiner Ideen die Medizin neu belebte und zum erstenmal die P. in deutscher Sprache lehrte. Mit noch größerer Schärfe trat Helmont (1577–1644) gegen Galenos auf, doch vermochten beide Männer trotz erheblicher Fortschritte keine gründliche Reform der P. herbeizuführen. Die Tierversuche des Galenos waren so gut wie völlig in Vergessenheit geraten, und ein blinder Autoritätsglaube beherrschte das Gebiet der P. Erst Harvey (1578–1657), der Entdecker des Blutkreislaufs (1628), wies überzeugend nach, daß das Experiment das wichtigste Hilfsmittel physiologischer Forschung sei, und durch die streng logische Methode, mit der er auf experimenteller Grundlage vorging, hat er wahrhaft reformatorisch gewirkt. Die neue Richtung wurde wesentlich gefördert durch Descartes (1596–1650), der zuerst erkannte, daß die lebenden Wesen physisch als Maschinen aufzufassen seien; er lehrte, daß die Wärme im Körper selbst gebildet werde; er sprach zuerst von Reflexbewegungen, bereicherte die physiologische Akustik und führte die Akkommodation des Auges auf Formveränderungen der Linse zurück. Einen sehr namhaften Fortschritt bekundet noch die scharfsinnige Art und Weise, mit der Borelli (1608 bis 1679) die exakten Untersuchungsmethoden und Lehrsätze Galileis auf die Ortsbewegungen der Tiere in Anwendung brachte.

Leider beharrte die P. nicht auf der exakten Bahn, der sie so hervorragende Fortschritte zu verdanken hatte; sie wurde bald der Sammelplatz aller möglichen Hypothesen, und sie konnte nur durch den klaren Geist und das umfassende Wissen eines Haller (1708–77) vor weiterm Verfall geschützt werden. Er beherrschte die ganze physiologische Literatur und hat sich durch eine scharfe Kritik und Zusammenfassung der bis dahin überhaupt ermittelten Tatsachen bleibenden Ruhm erworben. Nochmals indessen sollte die P. eine Periode durchlaufen, in der wüste Spekulation über nüchterne Objektivität siegte. Trotzdem Spallanzani (1729–99) die Verdauungslehre, Hales (1677–1761) die Lehre vom Blutdruck und von der Saftbewegung in den Pflanzen begründeten, trotzdem der Holländer Ingenhouß (1730–99) die Atmung der Pflanzen und die Aufnahme der Kohlensäure durch die Pflanzen entdeckte, trotzdem durch die Entdeckungen Priestleys und Lavoisiers die Basis für eine Theorie der Respiration geschaffen wurde und Bell (1774–1842) die fundamentale Tatsache von der funktionellen Verschiedenheit der vordern und hintern Rückenmarkswurzeln der Nerven ermittelte, trotzdem Galvani (1737–98) die tierische Elektrizität entdeckte, neigte die P. mehr und mehr nach der spekulativen Seite hin, und Physiologen der damaligen Zeit, wie Reil, Blumenbach, Burdach und Oken, sind ausgesprochene Naturphilosophen.

Erst die geniale Tätigkeit Johannes Müllers (1801–58) schuf der physiologischen Forschung eine auf die Hilfsmittel der exakten Naturwissenschaften gegründete Methode. Die vergleichende Anatomie wie die Entwickelungsgeschichte, die Gewebelehre wie die pathologische Anatomie verdanken ihm große, zum Teil grundlegende Beobachtungen. Der Schwerpunkt seiner Forschertätigkeit lag aber in seinen physiologischen Arbeiten, durch die er die P. des Nervensystems, der Sinnesempfindungen, der Stimmbildung u.a.m. durch Entdeckungen ersten Ranges bereichert hat. Die von Marshall Hall (1790–1857) auf einem umfangreichen experimentellen und klinischen Material aufgebaute Lehre von den Reflexbewegungen, die von der automatischen Tätigkeit der Nervenzentren, verdankt Müller ihre heutige Gestalt; dem von Bell gefundenen Gesetze verschaffte er Eingang; seine Lehre von der spezifischen Energie der Sinnesnerven erfreut sich noch heute einer fast allgemeinen Anerkennung. Aus seinem Institut sind auch die Begründer der Zellentheorie, Schleiden und Schwann, hervorgegangen. In Frankreich schufen Magen die (1783–1855) und Flourens (1803–73) der P. des Gehirns eine experimentelle Grundlage, und der geistvolle Claude Bernard (1813–78) bereicherte durch die glänzendsten Entdeckungen fast alle Gebiete der P. (Gefäßnerven, Glykogen, zuckerbildende Funktion der Leber, Zuckerstich, Fermente des Bauchspeichels u.a.). Der Entwickelungsgeschichte wies K. E. v. Baer (1792–1876) neue Bahnen, auch Purkinje (1787–1869) hat diesen Zweig der P. durch wichtige Entdeckungen bereichert, nicht minder aber auch die P. der Sinnesorgane gefördert. Er ist ferner der Entdecker der Flimmerbewegung. Die durch Joh. Müller begründete Forschungsmethode feierte die glänzendsten Triumphe. Die Gebrüder Weber, besonders E. H. Weber (1795–1878), sind hier in erster Linie zu nennen (Anwendung der Wellenlehre auf die Blutbewegung, Mechanik der menschlichen Gehwerkzeuge, exakte Untersuchungen über den Tastsinn, Entdeckung der Hemmungswirkung des Nervus vagus auf das Herz). Der physikalischen Richtung gehören ferner an: Volkmann (1801–77), Brücke[853] (1819–92), Du Bois-Reymond (geb. 1818), der Begründer der Elektrophysiologie und Schöpfer einer mustergültigen Methodik der Nerven- und Muskelphysik. Ludwig (1816–95), der Entdecker der Absonderungsnerven und in hervorragender Weise verdient durch die Untersuchung der Kreislauferscheinungen und der Sekretionsvorgänge, bereicherte die P. durch Einführung des Selbstregistrierungsverfahrens um eine Forschungsmethode von unschätzbarem Werte. Helmholtz (1821–94) ermittelte die Leitungsgeschwindigkeit der Nerven, entdeckte die Wärmebildung bei der Muskeltätigkeit, erfand den Augenspiegel und hat in seiner Lehre von den »Tonempfindungen« wie in seiner »Physiologischen Optik« Werke geschaffen, die zu allen Zeiten als Muster physiologischer Forschung gelten werden. Die chemische P. begründete Liebig (1803–73) durch seine klassischen Untersuchungen über Stoffwechsel und Ernährung, nachdem schon Wöhler (1800–82) durch die künstliche Darstellung des Harnstoffs einen tiefern Einblick in das chemische Getriebe der Organismen vermittelt hatte. Nähere oder fernere Schüler der Genannten sind nach ihnen bemüht gewesen und noch bemüht, weiter in die physikalischen und chemischen Bedingungen der Lebenserscheinungen einzudringen. Von nachhaltigem Einfluß auf deren Aufschwung ist das von Robert Mayer und Helmholtz entdeckte Gesetz von der Erhaltung der Energie sowie die Darwinsche Entwickelungslehre geworden.

[Literatur.] Vgl. »Handwörterbuch der P.«, von Rud. Wagner (Braunschw. 1842–53, 4 Bde.); »Handbuch der P.«, unter Redaktion von L. Hermann (Leipz. 1879–83, 6 Bde.); Joh. Müller, Handbuch der P. des Menschen (Kobl. 1833–40, 2 Bde.; Bd. 1 in 4. Aufl. 1844); Ludwig, Lehrbuch der P. (2. Aufl., Leipz. 1858–61, 2 Bde.); Brücke, Vorlesungen über P. (4. Aufl., Wien 1885–87, 2 Bde.); Claude Bernard, Leçons sur les phénomènes de la vie (Par. 1879, 2 Bde.); Funke-Grünhagen, Lehrbuch der P. (7. Aufl., Leipz. 1884–87, 3 Bde.); Hermann, Lehrbuch der P. (13. Aufl., Berl. 1905); Huxley, Grundzüge der P. (deutsch von Rosenthal, 3. Aufl., Hamb. 1891–93); Landois, Lehrbuch der P. des Menschen (11. Aufl., Wien 1905); Steiner, Grundriß der P. (9. Aufl., Leipz. 1906); Wundt, Lehrbuch der P. des Menschen (4. Aufl., Stuttg. 1878); Preyer, Elemente der allgemeinen P. (Leipz. 1883); Gad und Heymans, Kurzes Lehrbuch der P. (Berl. 1892); Munk, P. des Menschen und der Säugetiere (7. Aufl., das. 1905); Bernstein, Lehrbuch der P. (2. Aufl., Stuttg. 1900); Tigerstedt, Lehrbuch der P. des Menschen (3. Aufl., Leipz. 1905, 2 Bde.); Schenck und Gürber, Leitfaden der P. des Menschen (4. Aufl., Stuttg. 1906); Boruttau, Kurzes Lehrbuch der P. (Leipz. u. Wien 1898); Verworn, Allgemeine P. (4. Aufl., Jena 1903); Rosenthal, Lehrbuch der allgemeinen P. (Leipz. 1901); Frey, Vorlesungen über P. (Berl. 1904); Luciani, P. des Menschen (deutsch von Baglioni und Winterstein; Jena 1906, 2 Bde.); »Handbuch der P. des Menschen« (hrsg. von Nagel, Braunschw. 1904–06, 4 Bde.); Bunge, Lehrbuch der P. des Menschen (2. Aufl., Leipz. 1905, 2 Bde.). Zeitschriften: »Archiv für P.«, von Engelmann (Leipz., seit 1877); »Archiv für die gesamte P. des Menschen und der Tiere«, von Pflüger (Bonn, seit 1866); »Zeitschrift für Biologie«, von Von u.a. (Münch. seit 1865); »Zentralblatt für P.«, von Fr. du Bois, Reymond, Kreidt und v. Fürth (Wien, seit 1887); »Biologisches Zentralblatt«, von Rosenthal (Erlang, seit 1881); »Zeitschrift für allgemeine P.« von Verworn (Jena, seit 1901); »Beiträge zur chemischen P.« von Hofmeister (Braunschw., seit 1901); »Zentralblatt für die gesamte P.« von Oppenheimer (Leipz., seit 1904); »Ergebnisse der P.« (hrsg. von Asher und Spiro, Wiesb. 1902 ff., jährlich); »Jahresbericht über die Fortschritte der P.« von Hermann (Bonn, dann Stuttg., seit 1894); »Hoppe-Seylers Zeitschrift für physiologische Chemie« (Straßb., seit 1877); Eckhards »Beiträge zur Anatomie und P.« (Gieß. 1855–88, 12 Bde.); »Archives de physiologie«; »Journal of physiology«; »Journal of anatomy and physiology«; »Archives italiennes de biologie«; »American Journal of physiology«; »Giornale di fisiologia«; »Archives internationales de physiologie«.