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Fische [2]

[603] Fische (Pisces, hierzu Tafel »Fische I-IV« und Tafel »Prachtfische der südlichen Meere« in Farbendruck), Gruppe der Wirbeltiere.

Skelett des Barsches (Perca fluviatilis).

Durch die in Flossen umgewandelten Gliedmaßen, die unpaaren Flossenkämme auf Rücken und Bauch, die mit (knöchernen) Schuppen bedeckte Körperoberfläche und die Kiemenatmung ist der Begriff Fisch im allgemeinen scharf umschrieben, seitdem man die früher zu den Fischen gerechneten Rundmäuler (s.d.) und Leptokardier (s.d.) als besondere Gruppen der Wirbeltiere ansieht. Die Gestalt der F. ist meist gestreckt, spindelförmig, seitlich zusammengedrückt, seltener kugelig (Diodon), schlangenartig (Aale) oder sogar ganz flach (Rochen). Mit ihr steht die Lebensweise im Einklang, insofern die meisten auf das Schwimmen angewiesen sind und nur wenige auf der Oberfläche des Wassers dahintreiben oder im Sande wühlen oder auf ihm liegen. Die Haut ist weich und schleimig, mit Verknöcherungen in der Lederhaut, den Schuppen, versehen, über welche die Oberhaut (Epidermis) hinwegzieht. Letztere sieht man oft in schleimigen Fetzen vom Körper sich ablösen. Die Schuppen (s.d.) sind sehr verschieden geformt und werden systematisch verwertet (s. unten). Ebenso wie sie entstehen die Knochentafeln, die bei manchen (z. B. den Stören) den Körper, namentlich den Kopf, bedecken und zum innern Skelett als Hautknochen in Beziehung treten können. Die oft prächtigen Hauptfärbungen werden durch Pigmente und zwar oft durch verästelte Zellen (Chromatophoren, s.d.) der Lederhaut erzeugt. Durch Kontraktion oder Ausdehnung der pigmenthaltigen Zellen können Farbenänderungen auftreten, die am auffälligsten während der Laichzeit und beim Kampf sind (Stichlinge); manche F. vermögen sich auch ihrer Umgebung in der Farbe anzupassen (sogen. chromatische Anpassung). Der sehr verbreitete metallische Glanz beruht auf kleinen kristallinischen Plättchen, welche die Hinterseite der durchsichtigen Schuppen, den Kiemendeckelapparat und die Regenbogenhaut besetzen. Es gibt F., die durch das Zusammenwirken der genannten Faktoren eine geradezu wundervolle Färbung erlangen, wie die farbenprächtigen F. südlicher Meere (s. Tafel »Prachtfische«), doch stehen ihnen manche unsrer einheimischen F., wie der Bitterling u. a., im Hochzeitskleid (s.d. und Tafel »Hochzeitskleider II«, Fig. 7) kaum nach. In der Haut liegen ferner die durch seitliche Porenreihen (Seitenlinien) nach außen mündenden Kanäle der sogen. Seitenorgane, eigenartige Sinnesorgane der F., die sie über Veränderungen ihrer Umgebung, besonders wohl über Schwankungen im Wasser, orientieren dürften, während man früher eher glaubte, daß sie auf Reize chemischer Natur reagierten.

Das Skelett (s. Abbildung) ist besonders wegen seines bei diesen niedern Wirbeltieren noch sehr primitiven Zustandes von Interesse, in dem es dauernd ein Verhalten zeigt, das bei den höhern Wirbeltieren nur vorübergehend in der Entwickelung auftritt. So kann die Wirbelsäule der Teilung in einzelne Wirbel und ebenso der Verknöcherung noch entbehren (Cyklostomen, Knorpelfische). Aneinander bewegliche Wirbel finden sich erst bei den Haifischen. Auch die Rippen fehlen noch bei einem Teil der F. oder sind unvollkommen; ein echtes Brustbein zur Verbindung existiert nirgends. Viele Knochenfische haben Y-förmige Knochenstäbe (Fleischgräten), die durch teilweise Verknöcherung der die Muskeln trennenden Bänder entstehen. Die Wirbelsäule selbst zerfällt in den Rumpf- und den Schwanzteil; nur an ersterm können sich Rippen befinden, letzterer schließt mit der Schwanzflosse (s. unten) ab. Der Kopf sitzt ohne Hals am Rumpfe fest. Der Schädel ist in einigen Ordnungen der F. noch knorpelig, wird bei den Stören von besondern Hautknochen schützend bedeckt und verknöchert bei den Knochenfischen zum größten Teil; stets aber bleiben Reste des ursprünglichen Knochenschädels (des Primordialkraniums) zurück. Er zerfällt bei diesen Fischen in viele einzelne Knochenstücke und vereinigt sich innig mit den gleichfalls zahlreichen Gesichts- und Kiemenknochen (Visceralskelett). In der einfachsten Form findet man hier nur einen den Mund umspannenden Knorpelbogen,[603] der aus Unter- und Oberkiefer besteht und durch einen besondern knorpeligen Fortsatz des letztern (Kieferstiel) am Schädel befestigt ist (Haie). Darauf folgen an der Grenze zwischen Kopf und Rumpf die Kiemenbogen, welche die für den Austritt des Wassers nötigen Öffnungen (Kiemenspalten) umschließen. Sie können kompliziert gebaut und mit Hautknochen zum Schutz der Kiemen verbunden sein. Die beiden Paare Gliedmaßen sind ursprünglich knorpelig; die vordern (Brustflossen) finden durch ein bogenförmiges Stück (den Schultergürtel) ihre Verbindung mit der Wirbelsäule, während der ihm entsprechende Beckengürtel der Bauchflossen unabhängiger ist. Mit der Verknöcherung wird der Schultergürtel auch komplizierter und befestigt sich am Schädel, während der Beckengürtel seine Lage bei den einzelnen Fischgruppen ändert. Man unterscheidet so die Bauch-, Brust- und Kehlflossen, je nach dem die Hintergliedmaßen in der Nähe des Afters oder dicht bei den Brustflossen oder sogar vor ihnen stehen; auch können (bei den Aalen) die Bauchflossen gänzlich fehlen; die Flossen selbst bestehen aus gegliederten Strahlen. Außer diesen paaren Flossen gibt es auch unpaare: am Rücken und Bauch die Rücken-, resp. Afterflossen, die beide wieder in Abteilungen zerfallen können, und ganz hinten die Schwanzflosse, von sehr wechselnder Gestalt (s. Flossen). Der Schwanz ist das Hauptbewegungsorgan der F. Die übrigen Flossen dienen meist nur dazu, den Körper im Gleichgewicht zu halten und beim Schwimmen die Stetigkeit und Richtung der Bewegung zu sichern. Ein toter Fisch liegt im Wasser auf dem Rücken. Entfernt man Brust- und Bauchflosse der einen Seite oder auch nur die erstere, so fällt der Fisch auf diese Seite; bei Wegnahme beider Brustflossen sinkt er mit dem Kopf nach unten. Werden Rücken- und Afterflossen abgeschnitten, so schwimmt der Fisch im Zickzack. Links schwimmt er durch einen Schlag des Schwanzes nach rechts (und umgekehrt), rückwärts durch einen Schlag der Brustflossen nach vorn. Für die Bewegung am wichtigsten sind die in vier Zügen beiderseits von der Wirbelsäule von vorn bis hinten verlaufenden Seitenrumpfmuskeln. Durch quer von der Haut bis an die Wirbel tretende faserige Bänder werden sie in hintereinander liegende Muskelscheiben zerteilt. Indem die Muskeln das Ende des Rumpfes und den Schwanz in raschem Wechsel nach rechts und links biegen, treiben sie den Fisch vorwärts. Für die paarigen, aber auch die unpaaren Flossen sind besondere Muskeln vorhanden. Als umgewandelte Muskeln gelten die elektrischen Organe mancher F. (s. Zitterfische).

Das Gehirn ist relativ klein und von sehr einfachem Bau; den Schädel füllt es nicht völlig aus. Die Augen sind meist groß und haben eine fast kugelrunde, mächtige Linse. Die Tiefseefische sind durch Teleskopaugen und andre eigenartige Ausbildung der Augen ausgezeichnet. Augenlider fehlen ganz oder sind unbeweglich; nur die Haifische haben untere und obere Augenlider, oft sogar noch eine Nickhaut. Manche F., ganz besonders die Tiefseefische (Chauliodus, Stomias, Argyropelecus u. a.), besitzen Leuchtorgane, d. h. mit Leuchtkörper, Reflektor und Linse versehene, in die Haut eingesenkte oder am Körper knöpfchenartig vorragende und regelmäßig verteilte Gebilde, die im Leben ein stärkeres oder schwächeres Licht ausstrahlen. Im Ohr fehlt die Schnecke; auffallend ist die bei vielen Fischen vorhandene Verbindung mit der Schwimmblase. Von einem Hören im Sinne der höhern Wirbeltiere kann bei den Fischen nicht gesprochen werden, doch empfangen sie immerhin durch Schallwellen erzeugte Sinneseindrücke. Die Nase besteht aus einem Paar Gruben in der Haut des Kopfes; nur bei den Lurchfischen ist sie hinten nach dem Gaumen zu offen und dient auch zur Aufnahme des Atemwassers. Der nervenreiche Teil des fleischigen Gaumens scheint der Sitz eines wenig entwickelten Geschmacksinnes zu sein. Zum Tasten dienen wohl die Lippen und deren Anhänge (Barteln); über Seitenorgane s. oben.

Verdauungsorgane. Der meist vorn, selten unten (Haie) gelegene Mund führt in die weite, zumeist an allen umgebenden Knochen mit Zähnen versehene Rachenhöhle; nur wenige F. (Störe, Seepferde) sind zahnlos. Die Zähne sind kegelförmige, gerade oder gekrümmte Fangzähne mit oder ohne Widerhaken und Zacken, nur selten wirkliche Mahlzähne. Sie bestehen aus echtem Zahnbein und sind bei den Haien noch den Stachelschuppen auf der Körperhaut äußerst ähnlich, auch teilweise beweglich, bei den übrigen Fischen jedoch mit den Knochen verwachsen. Von einer Zunge kommen nur Andeutungen vor, Speicheldrüsen fehlen. Die Speiseröhre ist gewöhnlich kurz, der Magen weit und nicht selten in einen ansehnlichen Blindsack verlängert. Am Anfang des eigentlichen Darmes gibt es häufig viele blinddarmartige Anhänge. Der Dünndarm zeigt längsverlaufende Schleimhautfalten, selten Darmzotten, wie bei den höhern Wirbeltieren. Im Darm der Knorpelfische und Ganoiden dient eine schraubenförmig gewundene Längsfalte (Spiralklappe) zur Vergrößerung der Oberfläche. Ein Mastdarm ist nicht immer deutlich unterscheidbar. Zuweilen münden in den letzten Abschnitt des Darmes auch noch die Ausführungsgänge der Nieren, Hoden und Eierstöcke. Der After liegt meist weit hinten, nur bei Kehlflossern und den Knochenfischen ohne Bauchflossen auffallend weit vorn (bis an die Kehle). Alle F. haben eine große, fettreiche Leber, meist auch eine Gallenblase und eine Bauchspeicheldrüse, viele auch eine zuweilen paare Schwimmblase. Diese darf nach ihrer Embryonalentwickelung den Lungen der höhern Wirbeltiere verglichen werden, sie liegt am Rückgrat über dem Darm und steht mit dem Schlunde durch einen Kanal in Verbindung oder ist völlig geschlossen; sie dient den Fischen beim Auf- und Absteigen als hydrostatischer Apparat. Ihre Wandung ist sehr elastisch und mit Muskulatur versehen. Bei den sogen. Lurchfischen wird sie zu einer Art Lunge, indem Gefäße mit venösem Blut an sie herantreten und andre Gefäße das arteriell gewordene Blut abführen.

Die F. atmen durch Kiemen, die seitlich am Rachen liegen und aus Reihen seiner, reich mit Blutgefäßen versehener Blättchen bestehen. Diese sitzen auf knorpeligen oder knöchernen Kiemenbogen und liegen entweder frei in einer einzigen großen Kiemenhöhle, die durch einen Spalt mit dem umgebenden Wasser kommuniziert, oder sind in besondern Taschen untergebracht. Das Wasser gelangt durch den Mund in den Kiemenraum und fließt nach Bespülung der Kiemen nach außen ab. Einige F. haben besondere Einrichtungen in der Kiemenhöhle zur Atmung von Luft; andre atmen zuzeiten mit der hierfür modifizierten Schwimmblase. Rotaugen, Gründlinge, Barsche etc. beginnen Not zu leiden, wenn der Sauerstoffgehalt des Wassers auf 1 ccm im Liter sinkt, sie sterben bei 0,5–0,8 ccm Sauerstoff im Liter. Gegen Kohlensäure sind F. wenig empfindlich, schädlich wirken erst 126 mg Kohlensäure in 1 L. und tödlich 280 mg. Das Blut kreist in einem geschlossenen Gefäßsystem. Das weit[604] vorn an der Kehle liegende Herz besteht (Ausnahme die sich an die Amphibien anschließenden Lurchfische) aus einem dünnwandigen, weiten Vorhof und einer sehr kräftigen, muskulösen Kammer. Ersterer nimmt das aus dem Körper zurückkehrende Blut auf, und die Kammer führt es durch ein starkes Gefäß zu den Kiemen; das Herz der F. führt somit venöses Blut. Die paarigen Nieren erstrecken sich längs des Rückgrats vom Kopf bis zum Ende der Leibeshöhle; die Harnleiter können sich zu einem unpaaren Abschnitt vereinigen, und es kann eine Harnblase gebildet werden; durch gemeinsame Ausmündung mit den Genitalorganen in den Enddarm kommt eine Kloake zustande.

Mit wenigen Ausnahmen sind die F. getrennten Geschlechts. Äußere Geschlechtsunterschiede sind selten, wie die Haken im Oberkiefer des männlichen Salms, die Bruttasche bei den männlichen Büschelkiemern etc. Die Eierstöcke sind meist paare, bandartige Säcke, die unterhalb der Nieren an den Seiten des Darmes und der Leber liegen. Die Eier entstehen an der innern Eierstockswandung und gelangen dann su den Hohlraum der zur Brunstzeit mächtig anschwellenden Säcke. Diese haben, wie die fast ausnahmslos paaren Hoden, im einfachsten Falle keine eignen Ausführungsgänge; die Geschlechtsstoffe gelangen alsdann in die Leibeshöhle und von hier entweder durch eine eigne Öffnung (Abdominalporus) oder mittels eines in die Kloake mündenden Kanals nach außen. Häufiger sind besondere Ei-, resp. Samenleiter vorhanden, die sich zwischen dem After und der Mündung der Harnröhre auf einer Papille nach außen öffnen. Äußere Geschlechtsteile sin den sich nur bei den männlichen Haien als lange Knorpelanhänge der Bauchflossen. – Bei weitem die meisten F. legen ihre sehr zahlreichen Eier in Klumpen als Laich ins Wasser ab und lassen sie dort von den Männchen mit ihrem Samen befruchten. Einige Knochenfische, wie die Embiotociden, zu denen Ditrema Temminckii gehört, und ein großer Teil der Haie gebären lebendige Junge. Meist pflanzen sich die F. nur einmal im Jahre fort, am häufigsten im Frühjahr, ausnahmsweise (viele Salmoniden) im Winter. Die Männchen färben sich in dieser Periode lebhafter und zeigen oft eigentümliche Hautwucherungen (Hochzeitskleid, s. Tafel »Hochzeitskleider II«, Fig. 4–7); auch bei den Weibchen treten Veränderungen ein (z. B. beim Bitterling entwickelt sich eine Legeröhre zum Ablegen der Eier in die Kiemen der Flußmuschel). Beide Geschlechter sammeln sich zur Laichzeit in größern Scharen, suchen seichte Brutplätze nahe den Flußufern oder am Meeresstrand auf, wandern bisweilen sehr weit, steigen auch in die Flüsse und gehen mit Überwindung bedeutender Hindernisse (Salmsprünge) stromaufwärts bis in die Nebenflüsse, wo sie an geschützten, nahrungsreichen Orten die Eier ablegen. Dagegen zieht der Aal zur Laichzeit aus den Flüssen ins Meer, um nicht zurückzukehren, während die Brut im Frühjahr in großen Scharen in die Flüsse tritt. Eine Brutpflege findet im ganzen selten statt und wird dann auffallenderweise besonders vom Männchen ausgeübt. So baut z. B. der Stichling ein Nest, bewacht die Eier darin und schützt auch eine Zeitlang die ausgeschlüpften Jungen. Die Männchen der Büschelkiemer (Seepferde etc.) nehmen die Eier in eine Bruttasche auf und tragen sie bis zum Ausschlüpfen der Jungen mit sich herum. Bei dem im Tiberiassee lebenden Chromis paterfamilias verschluckt sogar das Männchen die vom Weibchen abgelegten Eier und läßt sie sich zwischen seinen Kiemenblättern entwickeln. – Die Entwickelung erfolgt ohne Amnion und Allantois; der anfangs flach auf dem Ei liegende Embryo hebt sich allmählich mehr und mehr davon ab; sein Darm schließt sich zuletzt um den Rest des Dotters zusammen und tritt später wieder bruchsackartig hervor (Dottersack). Bei einigen lebendig gebärenden Haien wird der Embryo durch eine Art Mutterkuchen im Innern des Eierstockes ernährt (s. Haifische). Die Jungen sind oft abweichend gestaltet und erreichen erst allmählich die Organisation der geschlechtsreifen Tiere. Bastarde und sterile, äußerlich durch ihre abweichende Form erkennbare Individuen sind in einzelnen Familien nicht selten.

Schmarotzer sind bei den Fischen häufig, sowohl an der Haut als besonders im Darm und an den Kiemen; teils sind es Würmer, teils Krebse (Ruderfüßer, s.d.; Isopoden, s. Asseln) oder auch Protozoen (speziell Sporozoen). Bei Haifischen ist mitunter der Anfang des Darmes so voller Bandwürmer, daß man nicht begreift, wie überhaupt die Nahrung noch hindurchzutreten vermag. Die Jugendformen von Band- und Rundwürmern findet man in den Fischen, Krebstieren etc., die von den Raubfischen gefressen werden, und in diesen letztern werden dann jene Würmer geschlechtsreif. Von besonderm Interesse sind daher die Parasiten der Wanderfische, da sie z. T. aus marinen Formen, z. T. aus Formen des Süßwassers bestehen. Die acht bekanntesten Wanderfische, nämlich Lachs, Meerforelle, Stint, Schnäpel, Maifisch, Finte, Aal, Neunauge, besitzen über 70 Arten Würmer. Davon kommt fast die Hälfte nur in Wanderfischen vor, so daß man von einer eigentlichen Parasitenfauna derselben sprechen kann. Beim Lachs gehören diese Schmarotzer den Meertieren an; er infiziert sich wohl nur zufällig im Süßwasser, was sich daher erklärt, daß er vom Aufsteigen aus dem Meer an kaum noch Nahrung zu sich nimmt.

Die Nahrung der F. besteht aus andern Tieren. Zum Teil sind sie äußerst gefräßige Räuber; sie erjagen meist ihre Beute (andre F., Krebse etc.) und verschlingen sie gewöhnlich ganz. Die Zitterfische betäuben ihre Beute durch elektrische Schläge. Einige F. leben in steter Gesellschaft mit andern Tieren, z. B. Quallen, oder sogar im Innern von Seegurken, wie Fierasfer; einige in unterirdischen Gewässern und sind dann meist blind. Außerhalb des Wassers ersticken sie gewöhnlich rasch; die an großen Druck gewöhnten Tiefseefische bersten, wenn sie an die Oberfläche gebracht werden. Eine Doras-Art wandert bisweilen in großen Scharen über Land aus einem Gewässer in das andre. Eine Welsart (Clarias lazera) soll tagsüber in Erdlöchern leben und nachts aus ihnen hervorkommen, um Nahrung zu suchen. Von Anabas scandens, einem Labyrinthfisch, wird erzählt, er soll an Palmen emporklettern können. Viele F. erheben sich bei Verfolgungen in kleinen Luftsprüngen über die Oberfläche des Wassers und fliegen sogar mit ihren mächtigen Brustflossen eine Zeitlang (fliegende F.). Auch im Wasser ersticken die F., wenn sie dessen Sauerstoff bei der Atmung verbraucht haben. – Nicht wen ige F. geben, entgegen dem Satz, daß die F. stumm seien, Töne von sich, und zwar durch Reiben von Flossenstacheln in ihren Gelenken oder von Knochen des Kiemendeckels aneinander, auch handelt es sich wohl um Muskeltöne. die durch Resonatoren verstärkt werden, teils Töne durch Schwingung der Wandungen der Schwimmblase etc. – Das Seelenleben ist im allgemeinen recht stumpf; doch können manche abgerichtet werden, auf Töne zur Fütterung[605] zu kommen. Einige werden sehr alt (150jährige Karpfen in Charlottenburg etc.). In den Tropen halten manche eine Art Sommerschlaf, indem sie beim Vertrocknen der Gewässer sich in den Schlamm einwühlen, in Erstarrung verfallen und so bis zur Regenzeit verharren (z. B. der Lurchfisch Protopterus in Ostafrika).

Die F. nützen den Menschen vorzüglich als Nahrung; ganze Nationen sind fast einzig auf sie angewiesen (Eskimo, Grönländer, Tschuktschen), und Fang, Zubereitung und Handel bilden einen großen Erwerbszweig. Ihr Fleisch ist meist zart, schmackhaft und leicht verdaulich (vgl. Fleisch, insbes. die Tabelle S. 676). Auch die Eier (Rogen) mehrerer F., vorzüglich des Störs, werden eingesalzen und als Kaviar genossen. Ferner liefern die F. den besten Leim (Hausenblase, s.d.). Aus den Schuppen des Ukeleis, die man in hohle Glaskugeln füllt, macht man unechte Perlen. Die Haut des Aales und mehrerer Lachse wird zu Überzügen verwendet, und in gegerbte Lachshäute kleiden sich die Bewohner des mittlern Ostasien; auch die Haut der Haifische wird zu Überzügen (Chagrin) gebraucht. Gereinigte Fischschuppen benutzt man zu allerlei zierlichen Arbeiten, künstlichen Blumen, Körbchen etc., Fischgalle wie Rindergalle in der Malerei und Wäscherei. Fischhaut, namentlich die rauhe, höckerige Haut von Hausen und Haifischen, dient zum Abreiben von Holz und Elfenbein. Früher benutzte man elektrische F. gegen Migräne. Gefährlich werden dem Menschen eigentlich nur die größern Haifische; übrigens haben manche F. Giftstacheln, mit denen sie schlimme Wunden beibringen können. Mitunter ist auch das Fleisch giftig (s. Fischgift).

[Geographische Verbreitung.] Von den mehr als 10,000 beschriebenen Arten leben etwa drei Viertel im Meere. Von den etwa 80 Familien der Seefische sind 50 fast über alle Ozeane verbreitet; von den 36 Familien, die ausschließlich süße Gewässer bewohnen, sind 22 in Südamerika vertreten (s. die tiergeographische Karte »Reptilien, Amphibien, Fische etc.«). In der Verbreitung der Meeresküstenfische lassen sich eine arktische und eine antarktische, die kalten und gemäßigten Meere der Pole umfassende Zone und eine dazwischenliegende äquatoriale Zone unterscheiden. Die nördlichen Meere sind durch Entwickelung der Schellfische (Gadidae) ausgezeichnet, die mit den Familien der Heringe und Plattfische das Haupterträgnis der im Nordatlantischen Ozean von Europa und Amerika aus betriebenen Hochseefischerei liefern. Von den Schellfischen wird der Kabeljau hauptsächlich auf der Bank von Neufundland und in Norwegen gefangen, der Schellfisch ist der Nordsee eigen. Von den Plattfischen lebt die Seezunge an den Küsten Englands, die Scholle in der Ostsee. Der Hering wird besonders an der englischen, norwegischen und deutschen Nordseeküste gefangen, die Sprotten ebenfalls, Sardinen und Sardellen an der Westküste Frankreichs und Spaniens. Die antarktische Zone hat Ähnlichkeit mit der arktischen, indem sich in beiden Zonen verwandte, ja selbst identische Fischarten finden, die in der dazwischenliegenden äquatorialen fehlen; zu ihnen gehören z. B. der Meeraall, die Sardelle, die Sprotte u. a. Die äquatoriale Zone beherbergt die meisten Arten charakteristischer Fischformen; sie zerfällt in drei Regionen: die indisch-pazifische, die atlantische und die westlich-amerikanische Region. Die erste Region ist die ausgedehnteste; sie geht vom Roten Meer durch den Indischen und Stillen Ozean bis zur Sandwichgruppe und ist charakterisiert durch eine große Anzahl ihr eigentümlicher Fischgattungen, besonders solche, die sich auf und zwischen den Korallenriffen und Atollen aufhalten; es sind dies vor allem die Schuppenflosser mit ihren meist prächtig gefärbten Arten. Von pelagischen Fischen, die sich ständig oder wenigstens der Regel nach auf hoher See finden, seien erwähnt Haie, Rochen, fliegende F., Schwertfische, Mondfische. Die Tiefseefische zeigen eine Anzahl charakteristischer Gattungen, die durch starke Bewaffnung des weiten Maules sowie durch die Leuchtorgane ausgezeichnet sind. Von den Süßwasserfischen leben einige und für die Fischerei besonders wichtige Familien als Wanderfische sowohl im Meer als im Süßwasser, so besonders die Salmoniden und Störe, die den Gewässern der kältern und gemäßigten Zone angehören; eine Hauptrolle spielen unter ihnen der Lachs (Rhein, Kanada), Forelle, Saibling, Stör, Sterlett, Hausen, ferner Hechte und Karpfen (letztere aber nicht ausschließlich), und im altweltlichen Teil dieser Zone Barbe und Schmerle, während in Nordamerika Knochenhechte (Lepidosteidae) und Schlammfische (Amiidae) auftreten. Die äquatoriale Zone ist ausgezeichnet durch die mächtige Entwickelung der Waller (Siluridae). Für Trennung dieser großen Zone in Unterabteilungen ist das Auftreten oder Feh len der Karpfen (Cyprinidae) charakteristisch. Die Karpfenregion umfaßt Afrika und die zur indischen Region gehörige Inselwelt nebst Festland, während die pazifisch-australische sowie neotropische Region durch Fehlen der Karpfen charakterisiert sind. Die äquatoriale Zone ist ausgezeichnet durch das Auftreten der Lungenfische, die einen paläontologisch alten Charakter tragen. Von den drei zu ihnen gehörigen Gattungen findet sich der Caramurú (Lepidosiren) in Südamerika (Amazonasgebiet), der afrikanische Schlammfisch (Protopterus) in Afrika und der Barramunda (Ceratodus) in Australien. Die antarktische Region enthält nur wenig Süßwasserfische; Karpfen fehlen ganz, und die Waller sind nur schwach vertreten.

Einteilung der Fische.

A. Knorpelfische (Chondropterygii. Elasmobranchii). Skelett knorpelig.

1. Ordnung: Haifische (Selachii) oder Quermäuler (Plagiostomi). 5–7 Kiemenöffnungen.

1) Haie (Squalidae). 2) Rochen (Rajidae). S. »Haifische« und Tafel I, Fig. 1, 2, 5, 6.

2. Ordnung: Holokephalen (Holocephali). Eine Kiemenöffnung. Hierher die eigentümlich gestalteten Chimaeridae (Seekatzen, Tafel I, Fig. 4).

B. Schmelzfische (Ganoidei, Ganoiden, Schmelzschupper). Knorpel- und Knochenfische. Schuppen oder Knochenschilder der Haut mit Schmelz überzogen. Zum größten Teil fossil (s. unten). Mehrere Ordnungen, darunter genauer bekannt: die Störe (Acipenseridae, Tafel I, Fig. 3, und Tafel »Künstliche Fischzucht I«, Fig. 10), Flösselhechte (Polypteridae), Knochenhechte (Lepidosteidae) und Kahlhechte (Amiidae).

C. Knochenfische (Teleostei). Skelett knöchern.

1. Ordnung: Physostomi (Edelfische, Schlundblasenfische), Schwimmblase mit Luftgang.

1. Unterordnung: Apodes (Kahlbäuche), ohne Bauchflossen. Hierher unter andern die Aale (Muraenidae, Tafel II, Fig. 8) und Zitteraale (Gymnotidae, Tafel II, Fig. 9).

2. Unterordnung: Abdominales (Bauchflosser), mit Bauchflossen. Hierher unter andern die Heringe (Clupeidae, Tafel II, Fig. 1, und Tafel »Künstliche Fischzucht I«, Fig. 5), Lachse (Salmonidae, Tafel II, Fig. 4, Tafel »Künstliche Fischzucht I«, Fig. 1–4, 6–9, Tafel »Teichfischerei«, Fig. 5), Hechte (Esocidae, Tafel »Teichfischerei«, Fig. 9), Karpfen (Cyprinidae, Tafel »Teichfischerei«, Fig. 2, 6–8, 11, 12), Schmerlen (Acanthopsidae, Tafel II, Fig. 3), Salmler (Characinidae, Tafel II, Fig. 5) und Welse (Siluridae, Tafel II, Fig. 7, 10, und Tafel »Teichfischerei«, Fig. 1).[606]

2. Ordnung: Physoclisti. Schwimmblase ohne Luftgang.

1. Unterordnung: Weichflosser (Anacanthini, Malacopterygii). Flossen ohne Stachelstrahlen. Hierher unter andern die Schlangenfische (Ophididae), Schellfische (Gadidae, Tafel IV, Fig. 4, 6, 8), Hornhechte (Scomberesocidae, Tafel II, Fig. 2, 6) und Schollen (Pleuronectidae, Tafel IV, Fig. 5).

2. Unterordnung: Schlundkiefer (Pharyngognathi). Untere Schlundknochen verwachsen. Flossen mit oder ohne Stachelstrahlen. Hierher unter andern die Lippfische (Labridae) mit Seepapagei (Tafel IV, Fig. 7). Amphiprion, Cossyphus, Glyphidodon, Anampses und Dascyllus (s. Tafel »Prachtfische«, Fig. 1, 3, 5–8).

3. Unterordnung: Stachelflosser (Acanthopterygii, Brustflosser, Kehlflosser, Jugulares, Thoracici). Flossen stets mit Stachelstrahlen. Untere Schlundknochen frei. Hierher unter andern die Stichlinge (Gasterosteidae, Tafel III, Fig. 3), Barsche (Percidae, s. Tafel »Teichfischerei«, Fig. 3, 4, 10), Panzerwangen (Cataphracti), Meerbrachsen (Sparidae, Tafel III, Fig. 6), Meerbarben (Mullidae, Tafel III, Fig. 4), Labyrinthfische (Labyrinthidae), Harder (Mugilidae), Makrelen (Scomberidae, Tafel III, Fig. 5), Bastardmakrelen (Carangidae), Bandfische (Taenioiodeae Trachypteridae, Tafel III, Fig. 8), Meergrundeln (Gobiidae, Tafel III, Fig. 1), Scheibenbäuche (Discobolidae, Tafel III, Fig. 7), Schleimfische (Blenniidae, Tafel III, Fig. 2), Armflosser (Pediculati, Tafel III, Fig. 9) und Röhrenmäuler (Fistulares), Zanclus Platax. Aulostoma (s. Tafel »Prachtfische«, Fig. 2, 4 u. 9).

4. Unterordnung: Haftkiefer (Plectognathi). Ober- und Zwischenkiefer am Schädel nicht beweglich. Hierher unter andern die Kofferfische (Ostracionidae, Tafel IV, Fig. 2), Nacktzähner (Gymnodontidae), Vierzähner (Tetrodontidae, Tafel IV, Fig. 1) und Hornfische (Balistidae).

5. Unterordnung: Büschelkiemer (Lophobranchii). Kiemen büschelförmig, Schnauze röhrenförmig (s. »Büschelkiemer« und Tafel IV, Fig. 3).

D. Lungenfische (Dipnoi, Doppelatmer), Lungen- oder Lurchfische, Schuppenmolche. Mit Kiemen und Lungen. Vermitteln vielleicht den Übergang zu den Amphibien und zerfallen in Monopneumones (mit einer Lunge) und Dipneumones (mit zwei Lungen). Ceratodus (s.d.), Lepidotiren und Protopterus (Tafel I, Fig. 7).

Aristoteles unterschied die F. bereits in Knorpel- und Grätenfische, Linné teilte sie nach der Lage der Bauchflossen in vier Gruppen, während L. Agassiz unter besonderer Berücksichtigung der fossilen Formen eine Einteilung nach den Schuppen vornahm (s. unten), die aber von Joh. Müller als unhaltbar nachgewiesen wurde. Jetzt trennt man die Leptokardier (s.d.) und Rundmäuler (s.d.) von den echten Fischen und teilt diese in die Knorpel-, Schmelz-, Knochen- und Lungenfische. Die erstern stellen jedenfalls die ältesten Formen dar, und von ihnen dürften sich die übrigen ableiten.

Von den Fischen früherer Erdperioden sind fast nur die harten Teile (Skelett, Zähne, Schuppen, Flossenstacheln und Knochenplatten der Haut) erhalten. Versteinerte Exkremente (Koprolithen) sind nicht eben häufig und deuten, da sie spiralig gedreht sind, auf die Spiralklappe im Darm der Haie und Schmelzfische hin. Die meisten fossilen F. waren Meeresbewohner; erst aus der Tertiärzeit kennt man in größern Mengen auch Süßwasserfische. Agassiz unterschied nach den Schuppen vier große Abteilungen: Plakoiden (mit nur einzelnen verknöcherten Schmelzpunkten oder Schmelzplatten in der Haut), Ganoiden (Eckschupper, Schmelzfische oder Schmelzschupper, Knorpel- und Knochenfische mit viereckigen oder rundlichen Schmelzschildern oder größern Knochenschildern, überzogen von einer Schmelzlage), Kteoniden (Kammschupper, mit hornigen, schmelzlosen Schuppen, die hinten gezahnt sind, so daß der Fisch beim Rückwärtsstreichen sich rauh anfühlt, wie z. B. der Barsch) und Zykloiden (Glatt-, Kreis- oder Rundschupper, ebenfalls mit dünnen, schmelzlosen, rundlichen, aber nicht gezahnten Schuppen, wie Hering, Karpfen, Hecht). – Haifische (s.d.) sind schon im Obersilur sicher konstatiert; ganze Tiere sind selten, häufig Stacheln und Zähne (s. die Tafeln »Steinkohlenformation II«, »Triasformation II«, »Kreideformation II« und »Tertiärformation II«). Die Ganoiden waren in der Urzeit durch viele Familien vertreten. Unter ihren ältesten Formen finden sich die wunderlichen Cephalaspiden oder Schildköpfe (Cephalaspis auf Tafel »Devonische Formation II«), mit fast ganz knorpeligem Skelett und dem Mund auf der Bauchseite, wie bei den Haifischen; sie machen im Devon etwa acht Zehntel aller F. aus und sind an manchen Orten ungemein häufig. Zu den Panzerganoiden (Plakodermen), deren Körper von einem Panzer aus Knochenplatten umschlossen wird, aus dem nur der flossenlose, kurze Schwanz und wunderliche seitliche Flossen frei hervorstehen, gehören unter an dern Coccosteus und Asterolepis (s. Tafel »Devonische Formation II«). Die übrigen fossilen Ganoiden haben z. T. mehr rundliche und dachziegelförmig sich deckende Schuppen: cyklifere Ganoiden, wie bei der lebenden Amia, oder viereckige, nur aneinander stoßende: rhombifere, wie beim lebenden Lepidosteus und Polypterus. Zu erstern gehören die Cölakanthen mit hohlen Flossenstacheln; ferner vielleicht die auch zu den Knochenfischen gerechneten, z. T. heringsähnlichen Leptolepiden, vom Lias bis zur Wealdenformation häufig, und die ebenfalls dünnschuppigen Kahlhechte der Mitteltertiärzeit, in Amerika noch lebend. Die ungleich zahlreichern rhombiferen Ganoiden umfassen die Dipterinen, mit doppelter Afterflosse; die Akanthodier, mit ganz winzigen Schuppen (s. Tafel »Dyasformation«); die zahlreichen Lepidotiden, mit großen Schuppen und seinen Zuhnen (Palaeoniscus, s. Tafel »Dyasformation«; Aspidorhynchus, Lepidotus, s. Tafel »Juraformation III«, u. a.); die raubgierigen Sauroiden, ebenfalls großschuppig, mit kräftigen, gekrümmten Fangzähnen, vom Devon bis zum Jura, und endlich die pflasterzähnigen Pyknodonten, deren runde oder elliptische Zähne vorzugsweise unter dem Namen Bufoniten begriffen werden (Platysomus, s. Tafel »Dyasformation«; Microdon, s. Tafel »Juraformation III«, u. a.). – Die Lurchfische (Dipnoi) sind durch Zahnreste von Ceratodonten (s. Ceratodus) aus der Trias sowie durch die Dipterinen vertreten.--Von den Knochenfischen erscheinen die Physostomen bereits in der Kreide, in der auch die Haftkiefer, Schlundkiefer und Stachelstrahler auftreten, während die Weichstrahler (z. B. Rhombus, s. Tafel »Tertiärformation II«) und die Büschelkiemer erst im ältern Tertiär beginnen. Viele Gattungen dieser fossilen F. sind völlig ausgestorben.

Hippokrates warnte vor dem Genuß des Aals, und Alexander d. Gr. soll seinen Soldaten den Genuß aller F. verboten haben. Aristoteles schuf die Ichthyologie und kannte über 100 Arten. Die Römer züchteten einige schmackhafte F., taten aber für die Fischkunde nichts. Erst in der Mitte des 16. Jahrh. beginnt die neuere Ichthyologie. Bei mehreren alten Völkern, namentlich den Syrern, Assyrern, Phönikern und Ägyptern, wurden die F. göttlich verehrt und daher wenigstens von den Priestern nicht genossen. Auch[607] die Pythagoreer enthielten sich ihrer, da sie in ihnen ein Natursymbol des Stillschweigens ehrten. Aus dem Erscheinen gewisser F. weissagten Priester in Lykien. Als Hieroglyphe bezeichnet der Fisch Vermehrung, Reichtum. Er ist auch ein altchristliches Symbol (s. Fisch, S. 600), und in Wappen werden F. als Symbol der Vaterlandsliebe und Vorsicht gedeutet.

Vgl. Bloch, Allgemeine Naturgeschichte der F. (Berl. 1782–95, 12 Bde.); Derselbe, Systema ichthyologiae (das. 1801); Lacépède, Histoire naturelle des poissons (Par. 1798–1805, 6 Bde.); Cuvier und Valenciennes, Histoire naturelle des poissons (Par. u. Straßb. 1829–49, 22 Bde.); Joh. Müller, Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und das natürliche System der F. (Berl. 1846); Günther, Catalogue of the fishes in the British Museum (Lond. 1859–70, 8 Bde.; Bd. 1 in 2. Aufl. 1895); Derselbe, Introduction to the study of fishes (das. 1880; deutsch als »Handbuch der Ichthyologie«, Wien 1885); Heckel und Kner, Die Süßwasserfische der österreichischen Monarchie (Leipz. 1858); Siebold, Die Süßwasserfische von Mittel europa (das. 1863); Möbius und Heincke, Die F. der Ostsee (Berl. 1883); v. dem Borne, Handbuch der Fischerei und Fischzucht (mit Benecke und Dallmer, das. 1885); Grote, Die Süßwasserfische von Mitteleuropa (bearb. von Hofer, Leipz. 1904); Mulder-Bosgoed, Bibliotheca ichthyologica et piscatoria (Haarl. 1874); Moreau, Histoire naturelle des poissons de la France (Par. 1881–90, 4 Bde.); Goode, American fishes (New York 1888); Harris, The fishes of North America caught on hook and line (das. 1888, 40 Tle.); Günther, Deep-sea fishes (Challengerwerk, Lond. 1887); Goode und Bean, Oceanic ichthyology (Cambr. 1896); B. Dean, Fishes living and fossil (New York 1895); Vaillant, Poissons (Par. 1888); S. Garman, Fishes (Cambr. 1899); Nitsche, Süßwassersische Deutschlands (2. Aufl., Berl. 1898); Bade, Die mitteleuropäischen Süßwasserfische (das. 1901); Agassiz, Recherches sur les poissons fossiles (Neuchât. 1833–42, 5 Bde.); Pictet, Traité de paléontologie, Bd. 2 (2. Aufl., Par. 1854); Woodward, Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Lond. 1889ff.); Palacky, Verbreitung der F. (2. Aufl., Prag 1895).